Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Е. Н. Панов
(гипотеза ad hoc-3).
Здесь авторы ссылаются на работу Капелл ера (Kappeler, 1990), который считал, что в качестве причины отсутствия полового диморфизма у мокроносых можно рассматривать отбор на плодовитость самок и на «проворность» самцов, а не на увеличение их размеров. Любопытно, что и эти качества самцов названный исследователь приписывает действию полового отбора, чему Линденфорс и Тиллберг не возражают (Lindenfors, Tullberg, 1998:431).
В любом случае, возможность апеллировать к любым, по сути дела, особенностям биологии видов говорят о бесперспективности попыток объяснить феномен полового диморфизма вообще и размерного, в частности, действием какого либо одного фактора, в особенности столь нечетко определяемого, как половой отбор.
Ранее Дж. Чеверуд с соавторами, обсуждая тему эволюции размерного диморфизма у приматов, использовали для анализа метод филогенетически автокорреляций (Cheverud et al., 1985). Авторы пришли к выводу, что особенности половых отношений лишь незначительно влияют на различия между самцами и самками по весу тела. В работе показано, что 50 % его изменчивости внутри таксона можно отнести за счет филогенетической инерции[88] и 36 % – как следствие корреляций с общими размерами тела (в соответствии с гипотезой 1 по Fairbairn, 1997). О половом отборе в статье вообще не упоминается.
Ластоногие. Через 4 года после появления статьи, о которой только что шла речь, тот же авторский коллектив (в слегка расширенном составе) выпустил другую, где на материале названной группы млекопитающих разрабатывалась та же, по существу, линия аргументации. В этой статье, как и в предыдущей, высказано сомнение в том, что в эволюции размерного полового диморфизма аллометрические закономерности играют достаточно существенную роль. Авторы пишут: «… поскольку наклон линии регрессии отличается от 1.0 в большую сторону, хотя недостоверно статистически здесь (ссылка на Fig. 1), кое-кто может сказать, что график находится в согласии с правилом Ренша…» (Lindenfors et al., 2002: 190). Однако, последующее обсуждение материала ведет к отрицанию такой позиции[89].
В работе собраны воедино данные по средним линейным размерам и массе самцов и самок всех ныне живущих 34 видов ластоногих и подсчитаны соотношения в этих величинах (рис. 3.4). Эти данные авторы сопоставили с тем, что они называют «величиной гарема» у самцов каждого из этих видов. Были построены линии регрессии зависимости между этим показателем и размерами самцов и самок, соответственно. Приведенные графики показывают четкую (clear) взаимозависимость в первом случае и отсутствие ее во втором. Из этого сделан вывод что размеры самцов и самок эволюционируют не вполне сопряженно, в том смысле, что только у первых они находятся под давлением полового отбора. «Эти результаты, – пишут авторы, – подтверждают гипотезу, согласно которой половой диморфизм у ластоногих есть следствие воздействия полового отбора исключительно (exclusively) на самцов» (Lindenfors et al., 2002).
Уверенность авторов в справедливости их выводов можно было бы приветствовать, если бы не одно маленькое «но». Именно, под
Так называемый «филогенетический груз».
Важно заметить, что эффект правила Ренша адекватно выявляем в таксонах невысокого ранга (не выше семейства), так что оно, строго говоря, не применимо, без дополнительной модификации, к таким таксонам, как отряд. Считают, что модификация возможно с использованием статистического метода «независимых контрастов» (independent contrasts – см. напр., Felsenstein J. 1985; Garland et al., 1992). Суть его – в «выравнивании» длин разных филогенетических ветвей – параметров, которые предварительно должны быть оценены количественно. Между тем, авторы анализируемой статьи бегло замечают, что длина ветвей принята равной единице (Lindenfors et al., 2002: 189). При таком подходе не исключены дополнительные артефакты, привносимые самой этой изощренной статистикой.