Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Е. Н. Панов
детерминации окраски у птиц приводится в работе Р. Кимбелл и Дж. Лигона (Kimball, Ligon, 1999), содержанию которой будут посвящены последующие страницы.
Терминология. Говоря о характере сходства или различий в окраске особей разных полов у птиц, следует различать как минимум 4 его варианта (рис 3.6). Тип 1: самцы и самки окрашены «скромно» (мономорфизм по «самочьему» типу окраски). Пример: каменка плясунья Oenanthe isabellina (Панов, 1999). Тип 2: оба пола окрашены ярко (мономорфизм по «самцовому» типу окраски). Примеры: сорока Pica pica, зимородок Alcedo attis, удод Upupa epops. Тип 3. Самец окрашен контрастно, самка – тускло (степень отличий варьирует в достаточно широких пределах). Это дихроматизм в наиболее строгом смысле слова[107]. Примеры: зяблик Fringilla coelebs, кряква Anas platyrhynchos, тетерев Lyrurus tetrix. Тип 4: самки окрашены контрастнее самцов, преимущественно у тех немногих видов, которым свойственна реверсия половых ролей (см. Панов, 1983^/2009: 59–60, 163–167). Примеры: тинаму Crypturellus boucardi, круглоносый плавунчик Lobipes lobatus.
Рис. 3.6. Варианты отсутствия и проявления полового дихроматизма у птиц. Таксономическая принадлежность видов по семействам: а – дроздовые Turdidae; г, е – кустарниковые сорокопуты Malaconotidae; в, д – скворцовые Sturnidae; ж – шалашники Ptilonorhynchidae; б, з – утиные Anatidae.
Оригинал.
Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108] и 2.
Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.
Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).
Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.
Из: Price, Birch, 1996.
Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по
При поисках материала для рис. 3.6 я был поражен, обнаружив, что этот тип полового дихроматизма, на котором во многом базировались представления Дарвина, встречается у птиц относительно редко. В то же время весьма широко распространен тип 3 во множестве вариантов.
Для таких случаев часто вводят дополнительные категории: «диморфизм, особи обоих полов тусклые (drab)» и «диморфизм, особи обоих полов яркие (colorful)» (Bums, 1998; Figuerola, Green, 2000). Я в дальнейшем буду обозначать такие ситуации символами 1 а и 2а.