Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных. Коллектив авторов
рядом особенностей, присущих клеточным внутримембранным белкам. Их синтез осуществляется на полисомах, ассоциированных с мембранами, и белки сразу же после синтеза попадают в шероховатые мембраны, откуда транспортируются в мембраны эндоплазматической сети и в комплекс Гольджи, где происходит модификация и комплектование углеводной цепочки, а затем – в плазматическую мембрану в ряде случаев путем слияния с ней везикул комплекса Гольджи. Такой целенаправленный транспорт осуществляется благодаря имеющейся на аминоконце белка специфической последовательности от 20 до 30 аминокислот (сигнальному пептиду). Сигнальный пептид отрезается от белковой молекулы после того, как гликопротеид достигает плазматической мембраны.
El, E2, ЕЗ – молекулы вирусных гликопротеидов; К – капсидный белок; У – углеводные цепочки; Л – липидный бислой.
Рисунок 24 – Строение липопротеидной оболочки вируса Синдбяс
Гликозилирование полипептидов является сложным многоступенчатым процессом, первые этапы которого начинаются уже в процессе синтеза полипептидов, и первый сахар присоединяется к полипептидной цепи, еще не сошедшей с рибосомы. Последующие этапы гликозилирования происходят путем последовательного присоединения сахаров в виде блоков к углеводной цепочке в процессе транспорта полипептида к плазматической мембране. Окончательное формирование углеводной цепочки может завершаться на плазматической мембране перед сборкой вирусной частицы. Процесс гликозилирования не влияет на транспорт полипептида к плазматической мембране, но имеет существенное значение для экспрессии биологической активности белка. При подавлении гликозилирования соответствующими ингибиторами (аналоги Сахаров типа 2-дезоксиглюкозы, антибиотик туникамицин) нарушается синтез полипептидов, блокируется сборка вирионов миксовирусов, рабдовирусов, альфавирусов или образуются неинфекционные вирионы герпеса и онковирусов.
Сульфирование. Некоторые белки сложно устроенных РНК- и ДНК-содержащих вирусов сульфируются после трансляции. Чаще всего сульфированию подвергаются гликопротеиды, при этом сульфатная группа связывается с сахарным компонентом гликопротеида.
Ацилировалие. Ряд гликопротеидов сложно устроенных РНК-содержащих вирусов (НА2 вируса гриппа, белок G вируса везикулярного стоматита, белок HN вируса ньюкаслской болезни и др.) содержат ковалентно связанные 1-2 молекулы жирных кислот.
Нарезание. Многие вирусные белки и в первую очередь гликопротеиды приобретают функциональную активность лишь после того, как произойдет их нарезание в специфических точках протеолитическими ферментами. Нарезание происходит либо с образованием двух функциональных белковых субъединиц (например, большая и малая субъединицы гемагглютинина вируса гриппа, два гликопротеида, Е2 и Е3, вируса леса Семлики) либо с образованием одного функционально активного белка и неактивного фрагмента, например, белки F и HN парамиксовирусов.