Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных. Коллектив авторов
ресурсов клетки за счет переключения клеточных ферментов и белок-синтезирующего аппарата на синтез вирусспецифических макромолекул;
4) специфическое повреждающее действие вирусов на клеточные молекулы.
Эти причины повреждения клетки различным образом проявляются и сочетаются при разных вирусных инфекциях.
Среди РНК-содержащих цитопатогенных вирусов пикорнавирусы оказывают наиболее быстрое и глубокое действие на синтез клеточных белков. Причиной выключения белкового синтеза является блокирование узнавания рибосомой «шапочки» клеточных иРНК. Поскольку РНК вируса полиомиелита транслируется по механизму, независимому от «шапочки», происходит селективное подавление трансляции клеточных иРНК.
Вирусные включения. Вирусные включения, выявляющиеся при окрашивании зараженных клеток, являются специфическими морфологическими признаками вирусной инфекции, часто имеющими диагностическое значение. Внутриклеточные вирусные включения были обнаружены гистологами еще в прошлом столетии. Д.И. Ивановский обнаружил в клетках растения, зараженного вирусом табачной мозаики, кристаллоподобное включение, которое впоследствии получило название «кристаллы Ивановского». Позже было доказано, что «кристаллы Ивановского» представляют собой скопление вирусов табачной мозаики.
Вирусные включения выявляются в ядре или цитоплазме зараженной клетки. В зависимости от прокрашивания разными красителями включения бывают барофильными и ацидофильными (эозинофильными). Включения при разных вирусных инфекциях различаются по величине, форме, численности. Они могут быть одиночными и множественными, крупными и мелкими, округлыми или неправильной формы (рисунок 28). Характерные ядерные включения формируются в клетках, зараженных вирусами герпеса, полиомы, аденовирусами, флавивирусами, вирусом ящура. Характерные цитоплазматические включения формируются в клетках, зараженных вирусами оспы, гриппа, бешенства.
1 – клетки, зараженные вирусом оспы; 2 – клетке, зараженные вирусом герпеса (тельца Каудри); 3 – клетки зараженные аденовирусом; 4 – клетки, зараженные паповавирусом SV40; 5 – клетки, зараженное реовирусом; 6 – клетки, зараженные вирусом бешенства (тельца Негри); 7 – клетки, зараженные вирусом гриппа; 8 – клетки, зараженные вирусом кори; цитоплазматические и внутриядерные включения обозначены черном цветом.
Рисунок 28 – Типы вирусных включений (схема)
Природа включений разнообразна. Большей частью включения представляют собой «вирусные фабрики», т.е. очаги, в которых идет транскрипция и репликация вирусных геномов и сборка вирусных частиц. В клетках, зараженных реовирусом, образуются причудливые серповидные околоядерные включения; при электронномикроскопическом исследовании они оказались ввязанными с нитями митотического веретена, в ассоциации с которыми идет репродукция этого вируса. Включения могут представлять собой скопление вирусных частиц, как, например,