Преодоление трудностей учения: нейропсихологический подход. Т. В. Ахутина
зависит от опыта функционирования (ср. Gottlieb, 2002). Самый наглядный и хорошо изученный пример – это образование круговой мозговой цепи (circuit) между таламусом и первичной зрительной корой.
Если состояние зрения одного глаза значительно хуже, чем другого, аксоны, несущие информацию от ослабленного глаза, отсоединяются от нейронов зрительной коры, при этом прекращается рост большинства отростков. Наоборот, у аксонов, идущих от более сильного глаза, развивается множество отростков и устанавливается превышающее норму количество соединений с корковыми нейронами. Это изменение в строении мозговых структур ведет к фундаментальному изменению функционирования части зрительной коры, получающей доминантную роль благодаря связи с сильным глазом. Такое влияние опыта на строение мозга возможно лишь в краткий сенситивный период развития этой мозговой круговой цепи, и, как только она созрела, основные следствия оказываются необратимыми. После выхода из сенситивного периода уже невозможно полностью нормализовать структуру и функции мозговой круговой сети, связанной с депривированным в раннем возрасте глазом (Hubel et al., 1977; Hensch, 2005).
Во-вторых, исследования показали, что психические функции представляют собой иерархические структуры с разными по времени сенситивными периодами для разных составляющих и разных этажей иерархии. При этом у круговых связей базовых уровней иерархии сенситивные периоды заканчиваются раньше, чем у более высоких уровней. Например, сенситивный период мозговых цепочек, обеспечивающих объединение зрительной информации от двух глаз, заканчивается ранее, чем у циклических связей, ответственных за узнавание биологически важных объектов (Daw, 1997). Такая последовательность построения иерархических структур означает, что возможность полноценного функционирования высших этажей иерархии зависит от раннего опыта, необходимого для формирования ее нижних этажей.
В-третьих, современные исследования позволили показать, что ранний опыт влияет не только на формирование мозговых структур, но и на экспрессию генов и нейрохимию. Активация мозговых круговых цепей под влиянием опыта может вызвать отчетливые изменения в генах, которые экспрессируются в этих цепях (Tagava et al., 2005). Протеиновые продукты данных генов могут вызвать изменения химии нейронов и, соответственно, их возбудимости и строения. Эти изменения могут чрезвычайно сильно влиять на свойства мозговых круговых цепей и поведение, которое они опосредуют. При этом некоторые гены могут включаться и выключаться или менять уровень экспрессии в зависимости от опыта – но все это только в ограниченном по времени сенситивном периоде созревания круговой цепи (Tagava et al., 2005 и другие работы).
Зависимость экспрессии гена и биохимии мозга от раннего опыта хорошо иллюстрирует следующий пример.
Крысы, воспитывавшиеся в течение первой недели после рождения заботливыми матерями, обеспечивавшими легкий доступ к молоку, вырастали более активными и менее подверженными стрессу, чем крысы, воспитывавшиеся