Fisiología del ejercicio físico y del entrenamiento. Joan Ramon Barbany
específicos del sarcolema de la fibra muscular vecina. Como consecuencia de ello se producen modificaciones en la permeabilidad iónica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodio y el correspondiente cambio del potencial de membrana. Si la excitación es suficiente, también lo será el número de vesículas y de moléculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polaridad de la membrana llega a descargar potenciales de acción, conducidos a través del propio sarcolema por toda la fibra muscular. Como que los túbulos y las cisternas del retículo sarcoplasmático son invaginaciones del propio sarcolema, los potenciales de acción serán conducidos hasta el interior de la fibra muscular, produciendo el vaciado del Ca++ almacenado y el inicio de la contracción, según lo indicado en el capítulo 1 (véase apartado 1.5.1).
Para poder relajar la fibra muscular es preciso inactivar la acetil-colina, por acción de la enzima acetil-colinesterasa, presente en la hendidura, que la descompone en radical acetilo y colina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radical acetilo se pierde.
La función normal de la placa motora puede ser alterada por tóxicos y por fármacos. El curare produce relajación muscular y parálisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidas organofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan la muerte en los insectos por contracción sostenida de los músculos alares, lo que impide la renovación del aire de las tráqueas. La toxina tetánica actúa sobre la placa motora, impidiendo en este caso la relajación (parálisis en contracción o espástica). También se altera en circunstancias patológicas: la miastenia gravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyen algunos receptores de acetil-colina del sarcolema, con parálisis muscular. Se puede tratar con fármacos inhibidores de la acetil-colinesterasa que al prolongar la permanencia de la acetilcolina en el espacio intersináptico favorecen su unión a los receptores, aumentando su eficacia.
En la placa motora, el sarcolema se dispone de manera característica formando pliegues semejantes a los del papel de filtro, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con la terminal axónica y su eficacia.
2.1.2. Unidad motora
Los axones de las α-motoneuronas, integrados en los correspondientes nervios motores, se dividen, antes de llegar al músculo de destino, en ramas dirigidas a varias fibras musculares. La unidad funcional integrada por la α-motoneurona y las fibras musculares que de ella dependen se denomina “unidad motora” (figura 2.2). Se estima en aproximadamente 500.000 el número de α-motoneuronas, mientras que la cifra de fibras motoras presentes en el conjunto de los músculos humanos viene a ser de unos 300 millones. Por lo tanto, en la mayoría de unidades motoras, cada α-motoneurona inerva un gran número de fibras musculares. Algunas unidades motoras están formadas sólo por 10 fibras, mientras que otras tienen casi 2.000 fibras musculares. Los músculos con mayor riqueza de inervación (entre 10 y 20 fibras por unidad motora) son aquellos en los que el movimiento presenta un superior nivel de precisión, como los de la cara o los ojos. Por el contrario, en los músculos con movimientos menos precisos, pero capaces de desarrollar elevados niveles de fuerza en períodos de tiempo prolongados, como los músculos posturales de las extremidades, las unidades motoras presentan entre 1.500 y 2.000 fibras musculares.
Las características morfológicas de las α-motoneuronas y su distribución a nivel medular son variables: existe una relación directa entre el número de fibras musculares que componen una unidad motora y el tamaño de la α-motoneurona que la inerva; las unidades motoras formadas por un gran número de fibras son tributarias de α-motoneuronas de gran tamaño. En cada actividad participan motoneuronas específicas, según la zona del cuerpo implicada, la fuerza desarrollada, el tipo de fibra muscular (véase apartado 3.7) y el movimiento a realizar.
2.2. Modalidades de la contracción muscular
Los diversos tipos de contracción muscular se califican atendiendo a las modificaciones de la longitud del músculo, la velocidad de contracción y la fuerza.
2.2.1. Por la longitud del músculo
Según los cambios de la longitud del músculo (figura 2.3) se distinguen:
a) Contracción concéntrica (dinámica), con disminución de la longitud global del sistema muscular. Este tipo de contracción ocurre cuando la tensión muscular vence la resistencia que se le opone. Aunque se acorta la longitud del componente contráctil (vientre muscular), el tendón se alarga en una cuantía que depende de la tensión y de la resistencia a vencer. Puesto que hay desplazamiento, se efectúa trabajo en el sentido físico de la expresión.1
b) Contracción isométrica (estática), sin cambio en la longitud del músculo, porque si bien el componente contráctil se acorta, simultáneamente hay alargamiento del componente tendinoso en idéntica cuantía. Se produce una contracción de este tipo cuando la tensión ejercida no es capaz de vencer la resistencia que se opone al desplazamiento. También ocurre este tipo de contracción cuando se logra mantener la postura de una articulación en una posición fija, frente a una fuerza externa que intenta modificarla. El conjunto de músculos de la cintura y del tronco, por ejemplo, ejerce contracciones isométricas “de sostén posicional” en gran número de actividades físicas y deportivas, impidiendo posibles desplazamientos frente a las altas cargas de impacto que actúan sobre el cuerpo. Como que en las contracciones isométricas no se modifica la longitud del músculo, no se produce trabajo desde el punto de vista físico.
c) Contracción excéntrica, siempre que el músculo se opone a una fuerza externa, o al efecto de la gravedad que tienden a estirarlo y frente a las que actúa como freno. Durante este tipo de contracción aumenta la longitud del vientre muscular y del componente elástico en serie (tendón o elementos de inserción). Puesto que en este tipo de contracción participa también el componente elástico muscular, se alcanzan los máximos niveles de tensión. Las contracciones excéntricas son también muy habituales durante el ejercicio, frenando el desplazamiento excesivo o demasiado rápido de los grupos musculares sometidos a tracción, impidiendo hiperflexiones o hiperextensiones principalmente en la musculatura del tronco y la espalda, y manteniendo la postura y el equilibrio contra los efectos de la gravedad. El trabajo efectuado es, en este caso, negativo.
2.2.2. Por la velocidad de contracción
En relación con la velocidad de ejecución del movimiento, la contracción puede ser:
a) Isocinética, si permanece invariable. No existen contracciones de este tipo en el comportamiento motor habitual, por lo que sólo pueden lograrse con dispositivos mecánicos especiales (máquinas isocinéticas).
b) Heterocinética, con modificación de la velocidad. Es el modelo habitual en la ejecución de un trabajo.
2.2.3. Por el nivel de fuerza
Se distinguen dos modalidades de contracción:
a) Isodinámica (isotónica), si la fuerza se mantiene constante e invariable en el curso del movimiento. Contrariamente a lo que podría suponerse, una misma resistencia no garantiza un trabajo isodinámico, porque el brazo de palanca articular varía según el ángulo del movimiento, con posiciones angulares más favorables que otras (véase más adelante). Por este motivo, el nivel de tensión requerido debe ir variando durante la ejecución del trabajo. Para el trabajo isodinámico se utilizan dispositivos