Основы экологии. Владимир Иванов
из-за изменения численности жертв.
А.С. Мончадский в 1958 г. определил, что в зависимости от действия во времени все факторы среды можно подразделить на:
1) стабильные – не изменяются в течение длительного периода времени (например, газовый состав атмосферы, магнитное поле Земли);
2) регулярные – меняют силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;
3) нерегулярные – изменяются без четкой периодичности (например, погода, бури, ливни, обвалы, осадки, скорость и направление ветра, эпидемии).
Кроме двух основных классификаций экологических факторов, приведенных выше, в различной экологической литературе можно встретить и другие варианты деления факторов среды (табл. 1).
Таблица 1
Различные подходы к классификации экологических факторов
Экологические факторы среды могут оказывать на организмы различные воздействия:
а) как раздражители они вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
б) как ограничители они определяют невозможность существования в данных условиях;
в) как модификаторы факторы вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;
г) как сигналы одни факторы среды свидетельствуют об изменениях других.
2.3. Общие закономерности действия экологических факторов
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1. Закон минимума Юстуса Либиха (1840)
Для жизни организмов в любой среде обитания необходимо определенное сочетание факторов. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно оно становится решающим для жизни данного организма. Это условие среды ограничивает (лимитирует) развитие организма и называется лимитирующим фактором.
В середине XIX в. немецкий химик-органик Юстус Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума. В честь автора его еще называют законом Либиха.
Либих писал: «Вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Недостаток одного вещества может приводить к дефициту других».
При этом имелось в виду лимитирующее воздействие жизненно важных веществ, которые присутствуют в почве в небольших и неустойчивых количествах. В дальнейшем это обобщение стало использоваться значительно шире с учетом других факторов среды (температуры, света, влажности и т. д.).
По существу, закон Либиха является частным случаем принципа лимитирующих факторов Шелфорда.
2. Закон толерантности, или правило В. Э. Шелфорда (1913)
Американский зоолог В.Э. Шелфорд заметил, что