Клинические аспекты спортивной медицины. Коллектив авторов
лишь в присутствии других белков – циклинов (синтезируются на протяжении всего цикла и распадаются в середине митоза).
Митоз (деление клеток). Митоз (от греч. mitos – нить) – универсальный механизм деления клеток. Называется также кариокинезом или непрямым делением клеток. Следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл. Длится 1–3 ч и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Четыре основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами эндоплазматической сети (ЭПС)), а поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами организации микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, т. к. протягиваются от одного полюса клетки к другому. Лежащие вне веретена микротрубочки, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, получили наименование астральных или микротрубочек (нитей) сияния.
Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом, которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов). Хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек. Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.
Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со скоростью 0,2–0,5 мкм/мин. Сигнал к началу анафазы включает резкое (на порядок) повышение концентрации Са2+ в гиалоплазме, выделяемого мембранными пузырьками, образующими скопления у полюсов веретена. Механизм движения хромосом в анафазе окончательно не выяснен. Установлено, что в области веретена помимо актина имеются такие белки, как миозин и динеин, а также ряд регуляторных белков и Са2+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза). По некоторым наблюдениям, оно обусловлено укорочением (разборкой) микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам. Анафаза характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения