Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. Александр Марков
что биологи уже много лет с неослабевающим энтузиазмом ломают копья по поводу теорий Гамильтона. Он был великим теоретиком и придумал столько красивых теорий, что их еще надолго хватит.
Недавно французским и португальским биологам удалось показать работоспособность идеи Гамильтона в эволюционном эксперименте на паутинных клещах Tetranychus urticae (Macke et al., 2011). Паутинные клещи удобны для таких исследований по двум причинам. Во-первых, у них часто наблюдается острая конкуренция за самок между родственными самцами. Клещи не жалуют далекие путешествия. Они обычно спариваются неподалеку от того места, где вылупились из яйца, а расселительную функцию берут на себя оплодотворенные самки. Уровень конкуренции определяется тем, сколько самок отложат яйца на данном микроучастке (например, на данном листе растения). Если мать-основательница всего одна, ее сыновья будут отчаянно конкурировать друг с другом за право спариться с сестрами. Чем больше родительниц, тем ниже братская конкуренция.
Во-вторых, для паутинных клещей характерно гаплодиплоидное определение пола (как у перепончатокрылых насекомых). Самки клещей диплоидные и развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – гаплоидные и развиваются из неоплодотворенных яиц. Самка сохраняет полученную от партнера сперму и пользуется ей по собственному усмотрению, либо оплодотворяя откладываемые яйца – и тогда из них выведутся дочери, либо оставляя их неоплодотворенными – тогда получатся сыновья. Склонность самки производить на свет дочерей и сыновей в том или ином соотношении определяется отчасти средой, отчасти генами. Влияние среды состоит в том, что самка откладывает больше «мужских» (т. е. неоплодотворенных) яиц, если поблизости откладывают яйца другие самки, а значит, ее сыновьям придется конкурировать не столько друг с другом, сколько с неродственными самцами. Самка клеща, таким образом, модифицирует свою репродуктивную стратегию в зависимости от ожидаемого уровня конкуренции между братьями. Это яркий пример модификационной изменчивости.
В популяциях паутинных клещей существует также и наследственная (генетически обусловленная) изменчивость по данному признаку, т. е. одни самки от рождения склонны откладывать больше «мужских» (неоплодотворенных) яиц, чем другие. Именно это обстоятельство и позволило использовать клещей для проверки идеи Гамильтона о влиянии родственной конкуренции на эволюцию соотношения полов. У многих других животных наследственной изменчивости по соотношению полов нет или она очень мала: соотношение 1:1 у них слишком жестко «вписано» в саму систему хромосомного определения пола. Например, попытки вывести породу коров, рожающих больше телочек, чем бычков, пока остаются безуспешными – скорее всего, именно по этой причине. За миллион лет необходимые мутации, наверное, накопились бы и у коров, но для эволюционного эксперимента это многовато.
На основе одной и той же природной популяции паутинных клещей авторы создали девять лабораторных