Мозг слушает. Как создается осмысленный звуковой мир. Нина Краус
овальным окном. Первый из них – принцип рычага: три косточки образуют рычаг с осью поворота вблизи овального окна. И поэтому слабое надавливание на барабанную перепонку создает более высокое давление на овальное окно: так маленький ребенок может с помощью качелей поднять в воздух взрослого человека, если ось поворота находится в правильном месте. Второй механизм основан на разнице размеров барабанной перепонки и овального окна: вторая мембрана намного меньше по площади. Давление – это сила, поделенная на площадь (P = F/A). Приложенная сила не меняется между барабанной перепонкой и овальным окном, поэтому на овальное окно с меньшей площадью (в знаменателе) оказывается более высокое давление.
16
Мое первое знакомство с наукой о слухе заключалось в подсчете волосковых клеток в улитке с помощью фазово-контрастного микроскопа. Я часто занималась этим делом в спокойное вечернее время, и меня заворожили эти крохотные элегантные структуры.
17
R. Wallace. Hearing Beethoven: A Story of Musical Loss and Discovery. Chicago: The University of Chicago Press, 2018.
18
J. Cunningham et al. “Effects of Noise and Cue Enhancement on Neural Responses to Speech in Auditory Midbrain. Thalamus and Cortex”. Hearing Research 169 (2002): 97–111.
19
Нейрон, возбуждающийся в каждом звуковом цикле, обеспечивает “захват фазы”: это еще один способ, позволяющий звуковому разуму отслеживать частоту звука. Вспомните, что чем выше частота звука, тем быстрее завершается его цикл, так что нейрон должен возбуждаться быстрее при повышении частоты звука.
20
E. M. Ostapoff et al. “A Physiological and Structural Study of Neuron Types in the Cochlear Nucleus. II. Neuron Types and Their Structural Correlation with Response Properties”. Journal of Comparative Neurology 346, no. 1 (1994): 19–42.
21
J. J. Feng et al. “A Physiological and Structural Study of Neuron Types in the Cochlear Nucleus. I. Intracellular Responses to Acoustic Stimulation and Current Injection”. Journal of Comparative Neurology 346, no. 1 (1994): 1–18.
22
Рис. 2.5: N. B. Cant. “The Cochlear Nucleus: Neuronal Types and Their Synaptic Organization”. См. в The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy. Ed. D. B. Webster et al. Springer Handbook of Auditory Research (Springer-Verlag, 1992), 66–119.
23
R. D. Frisina et al. “Encoding of Amplitude Modulation in the Gerbil Cochlear Nucleus: I. A Hierarchy of Enhancement”. Hearing Research 44, no. 2–3 (1990): 99–122.
24
T. C. T. Yin. “Neural Mechanisms of Encoding Binaural Localization Cues in the Auditory Brainstem”. In Integrative Functions in the Mammalian Auditory Pathway. Ed. D. Oertel et al. Springer Handbook of Auditory Research (New York: Springer, 2002).
25
C. E. Schreiner, G. Langner. “Periodicity Coding in the Inferior Colliculus of the Cat. II. Topographical Organization”. Journal of Neurophysiology 60, no. 6 (1988): 1823–1840; G. Langner et al. “Temporal and Spatial Coding of Periodicity Information in the Inferior Colliculus of Awake Chinchilla (Chinchilla laniger)”. Hearing Research 168, no. 1–2 (2002): 110–130.
26
Хотя зрительный сигнал делает меньше остановок, идет он дольше. В то время как трансдукция звуковых волн в электричество в мозге фактически происходит в одну стадию, сетчатка должна преобразовать свет в химический сигнал, который затем запускает трансдукцию в электричество. Когда это первичное узкое место преодолено, слуховые и зрительные нервные сигналы передаются с одинаковой скоростью.
27
Обоняние – единственная сенсорная система, не затрагивающая таламус.
28
G. M. Shepherd. Neurogastronomy: How the Brain Creates Flavor and Why It Matters. New York: Columbia University Press, 2012.
29
G. H. Recanzone et al. “Correlation between the Activity of Single Auditory Cortical Neurons and Sound-Localization Behavior in the Macaque Monkey”. Journal of Neurophysiology 83, no. 5 (2000): 2723–2739; J. C. Middlebrooks, J. D. Pettigrew. “Functional Classes of Neurons in Primary Auditory Cortex of the Cat Distinguished by Sensitivity to Sound Location”. Journal of Neuroscience