Биология. Виталий Александрович Королев
на ранних стадиях развития существенно не меняется. В начале дробления бластомеры сходны между собой, в дальнейшем отдельные группы зародышевых клеток все более отличаются друг от друга, приобретают специфические черты. В процесс развития включаются факторы регуляции и морфологические факторы, связанные с дифференциальной активностью генов.
Рис. 35. Типы яйцеклеток и способы их дробления (изображены вверх анимальным полюсом). Дробление: 1 – полное равномерное, 2 – полное неравномерное, 3 – полное поверхностное, 4 – дискоидальное.
Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и загруженности овоцита желтком (см. рис. 35).
При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью. Таким путем развиваются в основном бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, например, млекопитающие животные, а также ланцетники.
В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).
Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму – стенку тела, образованную бластомерами, и полость – бластоцель. Существуют различные виды бластул. В случаях поверхностного дробления полость оказывается заполненной желтком, возникает перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке, бластоцель представлена узкой щелью, формируется дискобластула.
У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).
Рис. 36. Этапы образования бластулы.
Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.
Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма,