Структурная биохимия. Е. А. Бессолицына
электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.
У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2—3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8—10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны. Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к мембране в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от мембране.
Пространство между цитоплазматической и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм. Клеточная стенка грамположительных эубактерий.
Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер – пептидогликан. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы. Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы – в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминопимелиновой кислоты другого. Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот. Нетрудно себе представить, что этим способом можно «сшить» между собой множество гетерополимерных цепей. Частота «сшивок» различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.
Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, – это по существу одна гигантская молекула, «сшитая» с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию. Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой