Эволюционно-функциональная морфология животных. С. М. Завалеева
или (у костистых) полностью окостеневает. Группы окостенений соответствуют отделам черепа хрящевых рыб: в затылочной области образуются затылочные кости, в слуховой – ушные, в стенках глазницы – клиновидные, в области обонятельных капсул – обонятельные кости. В крыше черепа располагаются парные носовые, лобные и теменные кости вторичного происхождения. Дно черепа представлено также вторичными костями: непарными сошником и парасфеноидом. Костный череп более легок и прочен (рисунок 14).
У современных амфибий заметна тенденция к относительному расширению и уплощению мозговой коробки и редукции ее окостенений. Мозговой череп амфибий значительной части остается хрящевым, что обусловлено слабым развитием как хондральных, так и накладных окостенений.
Осевой череп: 1 – затылочные кости, 2 – ушные, 3 – клиновидные, 4 обонятельные, 5 – носовые, 6 – лобные, 7 – теменные, 8 – сошник, 9 – парасфеноид; висцеральный череп: 10 – предчелюстные кости, 11 – верхнечелюстные, 12 – небные, 13 – крыловидные, 14 – квадратная, 15 – сочленовная, 16 – угловая, 17 – зубная, 18 – подвесок, 19 – гиоид, 20 – копула, 21– жаберные дуги.
Рисунок 14 – Череп костистой рыбы (схема)
У современных амфибий в сравнении с ранними тетраподами сильнее выражена редукция крыши черепа. В широком и плоском черепе современных бесхвостых и хвостатых амфибий сохранилась лишь малая доля покровной крыши предковых форм (рисунок 15).
В мозговой коробке амфибий развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области есть две боковые затылочные кости. На них заметны два затылочных мыщелка. Места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, у амфибий остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая переднеушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы мозговой череп сужается. Здесь у бесхвостых амфибий развивается клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула остается хрящевой.
Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Кпереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа подстилает большой крестообразный парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. Снизу на черепе видны отверстия для выхода нервов (зрительного и тройничного). На поверхности крыши слабо заметными желобками проступают трубчатые ходы боковой линии. У древних тетрапод поверхность крыши была структурирована гребнями и ямками, к которым прикреплялась кожа.
1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая полость; 4 – носовая кость; 5 – клинообонятельная (поясок); 6 – лобная; 7 – теменная; 8 – переднеушная; 9 – чешуйчатая; 10 – боковая затылочная; 11 – стремячко; 12 – квадратная; 13 – сочленовная;