Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований. Виктор Сбойчаков
моля глюкозы клетка получает 38 молей АТФ, тогда как при гликолизе только два.
В цикле трикарбоновых кислот от субстратов отделяются протоны и электроны. Они поступают на коферменты NAD+ и FAD+, которые передают их в дыхательную цепь, образованную окислительно-восстановительными ферментами, находящимися на плазматической мембране у прокариот и на внутренней мембране митохондрий у эукариот. Передвигаясь от одного переносчика электронов к другому, электроны опускаются на все более низкие энергетические уровни, отдавая порциями свою энергию. В последнем звене цепи они восстанавливают молекулярный кислород. Освобожденная при переносе электронов по дыхательной цепи энергия запасается в фосфатных связях АТФ. Окислительно-восстановительные ферменты представлены дегидрогеназами, флавопротеидами, цитохромами, а также убихиноном и белками, содержащими железо и серу.
Автотрофный метаболизм осуществляется бактериями путем фотосинтеза и хемосинтеза. Для облигатных автотрофов фотосинтез – единственный источник энергии: у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТФ. Фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой. Световой процесс можно представить так:
Во время темновой фазы атомы водорода, поставляемые световыми реакциями, используются для восстановления СО2 до углеводов согласно общему уравнению фотосинтеза:
При этом на каждый моль синтезированного углевода запасается около 160 кДж энергии.
Русским микробиологом С. Н. Виноградским было показано, что хемосинтезирующие бактерии получают энергию при окислении неорганических соединений:
Хемосинтез (в отличие от фотосинтеза) – облигатно аэробный процесс.
При аэробном (кислородном) дыхании конечным акцептором электронов служит кислород, а при анаэробном (бескислородном) – неорганические соединения. Исходя из этого, по типу дыхания выделяют следующие группы бактерий:
– строгие (облигатные) аэробы, которые размножаются только в присутствии кислорода, например псевдомонады;
– микроаэрофилы, которым требуется меньшее количество кислорода, например кампилобактеры;
– факультативные анаэробы, которые могут размножаться как в аэробных, так и в анаэробных условиях, например энтеробактерии;
– строгие (облигатные) анаэробы, которые размножаются только в бескислородных условиях, например бактероиды.
Отдельно следует выделить аэротолерантные бактерии, которые способны расти в присутствии кислорода, но они не используют этот кислород в качестве источника энергии, а получают энергию при брожении, например молочнокислые бактерии.
Токсическое действие кислорода на бактерии объясняется отсутствием у них ферментов каталаз и системы регуляции окислительно-восстановительного потенциала.
3.3. Источники азота
Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот, пуринов, пиримидинов, некоторых витаминов) микроорганизмы нуждаются в доступном