Биологическая систематика: Эволюция идей. И. Я. Павлинов
из фундаментальных трудов Э. Геккеля – двухтомная монография «Общая морфология организмов…» (Generelle Morphologie…, 1866 г.); в популярной форме её основные идеи изложены в книге «Естественная история миротворения» (Natiirliche Schopfungsgeschichte, 1868 г.; русск. пер.: Геккель, 1908–1909); подробное изложение понятийного аппарата дано в «Антропогенезе» (Anthropogenic, 1874 г.); завершает «филогенетический цикл» трёхтомная книга «Систематический филогенез…» («Systematische Phylogenie…, 1894–1896 г.). В определённом смысле весь цикл являет собой первый опыт построения генеалогического «Дерева жизни» как формы представления Естественной системы: Геккель уверен, что «древовидная форма Естественной системы может стать понятной лишь тогда, когда мы признаем её за действительное родословное дерево организмов» (Геккель, 1909, с. 365; курс. ориг.). При этом в основу своих построений он кладёт дарвиновскую эволюционную концепцию: полное название «Общей морфологии…» включает ссылку на дарвиновскую «революционную теорию происхождения» (Darwin reformierte Descendenztheorie) (Haeckel, 1866).
В этой книге введено понятие филогенеза – основополагающее для всей будущей систематики эволюционного направления. Поскольку Геккель не утруждал себя разработкой строгих определений и формулировок, это понятие исходно весьма многозначное и в разных работах (или даже в разных главах одной книги) имеет разное толкование (Dayrat, 2003). В самом общем смысле он понимает филогенез как «родословную историю», реконструируемую на основании палеонтологии: «филогенез включает палеонтологию и генеалогию», филогенез есть «палеонтологическое развитие» (цит. по: Williams, Ebach, 2008, р. 49–50). Вместе с тем, следует различать две более узкие трактовки филогенеза: в одних случаях Геккель имеет в виду генеалогическую цепочку или группу организмов (видов), в других – историческую последовательность формирования морфологических структур (Dayrat, 2003). В современных терминах они соответствуют кладогенетической и семогенетической концепциям филогенеза (Павлинов, 2005b).
Вообще говоря, Э. Геккель – скорее морфолог-филогенетик, чем собственно систематик, его больше волнуют формы организмов и их преобразования, нежели группирование этих организмов в таксоны. Поэтому филогенез и онтогенез для него – части общего «морфогенеза» (Haeckel, 1866). При этом он морфолог, мыслящий в основном типологическими категориями: как отмечено выше, главам «Общей морфологии» он предпослал эпиграфы из Гёте, большим поклонником которого был (в частности, принял его «морфологию» взамен более распространённой в то время «анатомии»). Геккеля больше всего интересуют проблемы и законы исторического формирования и изменения планов строения, определяющих группы организмов, – т. е. именно «систематический филогенез», а не «филогенетическая систематика» в более позднем её понимании. При этом генеалогические схемы Геккеля – это в значительной мере трансформистски трактуемые типологические построения, во многом заимствованные у Кювье и Бэра. Данное обстоятельство подчёркивается тем, что он нередко применяет понятия «ствол» (Stamm) и «ветвь» (Phylum) как синонимы понятия «тип»