Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения. Е. Н. Панов
поведения и других черт биологии видов. Как мы увидим далее, сравнительно генетический анализ дал несколько иные результаты, особенно важные для суждений о филогении лебедей (St John et al., 2005; Pointer, Mundy, 2008).
Рис. 1.1. Филогения гусеобразных, построенная по морфологическим признакам. Из: Livezey, 1996, упрощено.
Согласно системе Б. Лайвизи, подтриба Cygninae содержит один род Су gnus, включающий в себя три подрода[7]. Два из них представлены «типичными» белыми лебедями. Подрод Cygnus монотипичен, в нем по этой схеме присутствует один лишь лебедь шипун Cygnus olor. Подрод Olor в трактовке Лайвизи состоит из двух видов. Это трубач Olor buccinator и тундровый лебедь О. columhianus. «Нетипичные» лебеди, черный и черношейный, выделены здесь в подрод Chenopis. Заметьте, что в этой классификации отсутствует лебедь кликун, которого автор схемы по давней рекомендации П. Джон-сгарта (см. Введение и Johnsgard, 1974) объединил в один вид с лебедем трубачом. О том, насколько эта схема соответствует ныне известным фактическим данным, нам предстоит обсудить в заключительной главе 7.
1.2. Морфологические особенности лебедей
Лебедей можно считать наиболее крупными представителями гусеобразных. Это относится, в первую очередь, к двум видам почти одинаковой величины: трубачу и шипуну. Даже среди столь крупных водоплавающих, как серый гусь, редко можно встретить экземпляр весом в 4 кг. А самцы лебедя трубача в норме весят около 12 кг, самые крупные особи достигают веса в 15 кг. Размах крыльев взрослых самцов трубача варьирует от 2.1 до 2.4 м (Travsky, Beauvais, 2004). Масса заметно более мелких тундровых лебедей остается в пределах 5.5–7.0 кг (рис. 1.2), что все же существенно больше всего того, что мы видим у прочих гусеобразных. Примерно такова же масса черного и черношейного лебедей: в среднем у самцов и самок 6.2 и 5.1 кг, 5.4 и 4.0 кг, соответственно. Наиболее миниатюрна среди всех интересующих нас видов коскороба. Масса самцов составляет в среднем 4.6 кг, самок – 3.8 кг (Scott, Wildfowl Trust, 1972). Как видно, у всех видов самки обычно мельче самцов.
Рис. 1.2. Межвидовые различия в размерах особей в группе северных лебедей. Из: Johnsgard, 1974.
Рис. 1.3. Строение трахеи у лебедя трубача Cygnus buccinator. Слева – из: Eyton, 1838, справа – из Fitch, 1999.
Особую элегантность лебедям придаёт очень длинная шея. У разных видов её скелет образован 22–26 позвонками, тогда как у всех прочих гусеобразных (гусей и уток) их не бывает больше 21 (Бутурлин, 1935). Самым длинношеим выглядит черный лебедь, а у черношейного этот признак выражен в наименьшей степени. В двух скелетах этого вида из коллекции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова мы насчитали по 22 позвонка. Трахея, лежащая внутри тканей шеи – это часть резонатора, усиливающего звуки, издаваемые лебедями. Но самое важное здесь то, что трахея значительно удлинена за счет петель, которые она образует в области соединения с легкими. Эти петли более всего выражены у северных видов (кликун, трубач, тундровый) и помещаются в полости костной ткани грудины (рис. 1.3). Именно эти виды характеризуются громогласной, по существу, вокализацией. Акустические сигналы черного лебедя далеко не столь полнозвучны,
Можно видеть, насколько более дробной стала иерархия таксономических категории со времен К. Линнея.