Мозг – повелитель времени. Дин Буономано
мама или папа произносят имя девочки, первым возбуждается нейрон A, а потом нейрон B, причем нейрон A возбуждается на 25 мс раньше, чем нейрон B. Задача правила обучения заключается в том, чтобы усилить или ослабить синапсы в зависимости от характера активности пре-синаптического и постсинаптического нейрона. В данном случае STDP будет усиливать синапс A→B и ослаблять синапс B→A. Нейробиологам понадобилось удивительно много времени, чтобы осознать это простое правило. Оно было доказательно продемонстрировано только в 1990-х гг.37 Но его красота очевидна: это правило позволяет синапсам устанавливать причинно-следственную связь между нейронами. Если нейрон A возбуждается раньше нейрона B, он может вносить вклад в возбуждение B, и поэтому этот синапс усиливается. А вот синапс B→A не играет важной роли – как будто кто-то постоянно напоминает вам закрыть дверь после того, как вы ее уже закрыли – и поэтому ослабевает (и в конечном итоге может полностью исчезнуть).
Рис. 2.2. Модель пластичности, зависимой от времени импульса (STDP). Два нейрона взаимосвязаны посредством двух синапсов (черные треугольники). Если нижний нейрон постоянно возбуждается раньше верхнего, синапс от нижнего нейрона к верхнему будет усиливаться (потенциация синаптической передачи), а синапс от верхнего нейрона к нижнему будет ослабевать (депрессия синаптической передачи).
Считается, что способность синапсов обучаться причинно-следственным связям между нейронами отчасти определяет способность мозга обучаться связям между событиями внешнего мира. В нашем примере правило STDP помогает нейронам реагировать на последовательность звуков з-о-я, а не на редко произносимое я-о-з, и тем самым позволяет Зое узнавать свое имя. Но STDP – лишь одно из многих правил обучения в арсенале мозга. Заметим, что STDP использует тончайшее временное разрешение, доступное нервной системе: разница во времени поступления постсинаптических импульсов всего в несколько миллисекунд может определять, будет ли синапс усиливаться или ослабевать. Но этот механизм не учитывает связи между событиями, разделенными по времени на несколько секунд или более. Для решения такого рода задач требуются более сложные механизмы, основанные на действии не двух нейронов, а целых популяций нейронов. Однако тем или иным образом нейроны и синапсы мозга обучаются связывать между собой события, разделенные короткими и длинными промежутками, и позволяют нам осмысливать происходящее вокруг нас.
Закройте глаза и сосредоточьте внимание на каком-нибудь внешнем звуке, например, на жужжании какого-то прибора. Вы легко можете определить, откуда идет звук – слева или справа. Как мозг находит в пространстве источник звука? Дело в том, что звук, идущий слева, сначала достигает левого уха, а чуть позднее – правого. Разница во времени поступления звука является функцией скорости звука и размера вашей головы. Для человека этот интервал составляет около 10 миллисекунд – в тысячу
Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002).