Развитие цивилизаций и технологии происхождения видов. Вадим Валерьевич Корпачев
делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем на протяжении 3 млн лет. Поэтому наблюдение образования нового вида в естественных условиях является редким явлением.
Кроме мутационной выделяют также комбинативную изменчивость, которая обусловлена рекомбинацией, но она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Еще одним фактором, способствующим изменению частот аллелей, является дрейф генов.
Синтетическая теория эволюции отличается от эволюции Ч. Дарвина такими положениями:
1. Выделяет популяцию, в которой особи одного вида способны скрещиваться между собой, а не отдельную особь или отдельный вид.
2. В качестве процесса эволюции рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции.
3. К ведущим факторам относят мутационные процессы и изоляцию.
4. Материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость.
5. Естественный отбор рассматривается в качестве главной причины развития адаптаций и видообразования.
В соответствии с синтетической теорией эволюции видообразование является длительным процессом. Однако Д. В. С. Холдейн (J. B. S. Haldane) путем математических расчетов обнаружил несоответствие реальной скорости видообразования и ожидаемой исходя из популяционно-генетической модели (дилемма Холдейна). Результаты своих исследований он поместил в статье «Стоимость естественного отбора» и опубликовал в научном издании Journal of genetics. Д. Холдейн рассчитал математическое соотношение между интенсивностью отбора и скоростью замещения существующих аллелей в популяции другими, более приспособленными. Также он оценивал смертность, вызванную положительным естественным отбором, при сохранении мутантного гена. По его расчетам, для поэтапной реализации видообразования потребовалось бы значительно больше времени, чем это реально наблюдается (по палеонтологическим данным). В дальнейшем М. Кимура, изучая скорости аминокислотных замен в белках, обнаружил, что скорость замен на геном на поколение для млекопитающих превышала оценку Холдейна в несколько сот раз. Кимура показал, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении мутационных замен, скорость появления которых равна одной замене в два года, каждый родитель должен оставлять 3.27 106 потомков, чтобы один из них выжил и начал размножаться. Несоответствие этой огромной цифры с реальными данными послужило основанием для разработки «теории нейтральной молекулярной эволюции». Другим аргументом создания этой теории было то, что для объяснения скорости молекулярной эволюции, при условии ее протекания под действием естественного отбора, необходимо предполагать, что благоприятные мутации должны появляться очень часто, в то время как они возникают гораздо реже неблагоприятных.
Основное содержание гипотезы «нейтральной эволюции» сводится к положению, что большинство изменений на макромолекулярном