Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Евгений Кунин
мембранных АТФаз были полностью совместимы и поместили корень на бактериальную ветвь, установив таким образом кладу архей-эукариотов (см. рис. 2–4). Тем не менее даже в догеномную эпоху было ясно, что не все деревья белок-кодирующих генов имеют ту же топологию, что и дерево рРНК; причины этих отличий оставались неясными и, как предполагалось, включали (за исключением артефактов метода) горизонтальный перенос генов (ГПГ. Smith et al., 1992). Эти расхождения оставались лишь интересным дополнением к трехдоменному ДЖ, но все резко изменилось с наступлением эры геномики.
Рис. 2–4. Определение положения корня в трехдоменном древе жизни с помощью древних паралогов. Схематически показаны филогенетические деревья двух широко распространенных факторов инициации трансляции EF-Tu и EF-G, реконструированные независимо (верхние диаграммы) и совместно (нижняя диаграмма). Кружками обозначено вычисленное положение корня в каждом из двух деревьев.
Вирусы и рождение эволюционной геномики
Эволюционная геномика родилась более чем за десять лет до исторического заявления о секвенировании первого бактериального генома. С меньшей помпой (но и не в безвестности) было секвенировано несколько небольших (в рамках 4—100 Кб) различных вирусных геномов, и были разработаны принципы сравнения геномов, наряду с практическими вычислительными методами. Вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами, и вирусные геномы намного меньше и качественно отличаются от геномов клеточных форм жизни. Вирусы обычно не лишены некоторых классов генов, вездесущих и незаменимых в клеточных организмах, таких как гены компонентов системы трансляции и биогенеза мембран. Тем не менее вирусы следуют своей собственной «биологической стратегии» и кодируют все субъединицы вириона, а также по крайней мере некоторые белки, участвующие в репликации вирусного генома. (Одна из центральных тем этой книги – ключевая роль вирусов в эволюции биосферы, так что я возвращаюсь к ней достаточно подробно в гл. 10[27].) Несмотря на быструю эволюцию последовательности генома, характерную для вирусов (в особенности вирусов с РНК-геномом), эти ранние сравнительные геномные исследования успешно выявили множества генов, консервативных в больших группах вирусов (Koonin and Dolja, 1993). Возможность структурного и функционального картирования всего генома определенной формы жизни была реализована в этих исследованиях впервые, и это стало краеугольным камнем эволюционной геномики. Кроме того, было сделано непредвиденное и важное обобщение: в то время как некоторые гены консервативны для удивительно обширного разнообразия вирусов, архитектура генома, структура вириона и биологические свойства вирусов демонстрируют гораздо большую пластичность (см. гл. 5 и 10, где этот вопрос обсуждается подробнее).
Эндосимбиоз
Гипотеза о том, что некоторые органеллы эукариотических клеток, в частности хлоропласты растений, произошли от бактерий, не намного моложе «Происхождения…» Дарвина:
Я охотно признаю свое пристрастие к вирусам. Будучи второкурсником МГУ, я выбрал кафедру вирусологии в качестве специализации. Этот выбор был отчасти продиктован посторонними соображениями, такими как очевидный интерес к реальной науке и либеральная атмосфера на этой кафедре, в отличие от некоторых других. Это было важно в то время, и не было ошибкой. Но более фундаментальным побуждением было мое увлечение разнообразием генетических механизмов и организации генома вирусов, что приводит к идее о том, что вирусы могут иметь непосредственное значение для понимания ранних этапов эволюции жизни. Я все еще думаю, что эта идея совершенно верна, как обсуждается в гл. 10 и 11. Все эксперименты, которые я когда-либо провел, относились к области вирусологии; эта работа, хоть сама по себе и несущественная, была чрезвычайно поучительна для всех моих последующих исследований в области вычислительной биологии. Вероятно, еще важнее, что мои первые вылазки в сравнительную геномику, совпавшие по времени с рождением всей этой области исследования, были связаны с вирусными геномами. Эти небольшие геномы были идеальной стартовой площадкой: даже с тогдашними примитивными средствами вычислительной техники (и, конечно, со всем рвением новичка) в общем-то можно было проследить эволюцию каждой аминокислоты в вирусных белках.