Richard Dawkins contra Stephen Jay Gould. Kim Sterelny
organismo hizo que la cooperación fuera fundamental y, con ella, una división del trabajo entre función y sexo (más estrictamente, entre función y reproducción). Por otra parte, el efecto de un replicador en particular sobre el vehículo que lo transporta es sensible a su ambiente interno y externo. Los genes responsables de la fabricación del pene, por ejemplo, no construyen penes en los vehículos femeninos aunque no hay duda de que también están presentes en ellos. El cromosoma Y que poseen los mamíferos machos y del que carecen las hembras porta pocos genes funcionales. Todos los mamíferos machos heredan de su madre muchos genes que tienen que ver con sus características masculinas. Por lo tanto, el contexto de un gen puede generar grandes diferencias en lo que respecta a su función. Un gen que causa toxicidad en un contexto concreto puede que no tenga ninguna consecuencia en otro. Por lo tanto, todos están de acuerdo en que, en el mundo del Replicador Desnudo, si es que alguna vez existió un mundo así, los replicadores y los linajes de replicadores son la unidad de selección. Pero es posible que la invención del organismo cambiara la unidad de selección.
Figura 1. Los genes en una secuencia de ADN codifican proteínas específicas. (Fuente original: Steve Jones y Boris Van Loon, Introducing Genetics, Cambridge: Icon Books, 2005).
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SELECCIÓN GÉNICA
EN UN MUNDO DE ORGANISMOS
Incluso después de que la evolución cruce el umbral de organismo, Dawkins y, antes que él, G. C. Williams sostienen que el gen sigue siendo la unidad de selección, ya que, como vimos en el capítulo 1, la selección es acumulativa. En El relojero ciego y Escalando el monte improbable, Dawkins enfatiza las diferencias entre la selección de un solo paso y la selección acumulativa. En El relojero ciego, señala que, si se intenta generar la frase:
methinks it is like a weasel (creo que parece una comadreja)
tecleando al azar cadenas de caracteres de la longitud correcta, en un intento tras otro, aún seguiríamos tecleando al final de los tiempos. El mono nunca alcanza a teclear una sola frase de Shakespeare. La selección acumulativa transforma el problema. Digamos que hacemos diez intentos al azar y mantenemos el que más se ha acercado, aunque solo tenga un par de letras en el lugar correcto:
qwtxzu,ifsautysszyaffqyfnmhtb
Podemos entonces seguir a partir de este intento fallido más cercano al correcto, con algún error en el proceso de copia. Supongamos que cada cadena hija varía de su progenitor en una sola letra (un solo carácter). En ese caso, una de esas hijas probablemente tenga tres letras en su lugar correcto.
qwtxzuifsaut sszyaefqyfnmhtb
Podemos seguir la cadena de reproducción a partir de ese individuo de la misma manera. Dentro de un número manejable de generaciones alcanzaremos «methinks it is like a weasel», aunque el número exacto de generaciones dependerá del azar y de la exactitud del proceso de copia. Este ejemplo no es, en absoluto, un modelo de selección natural; es más un ejemplo de selección artificial. Pero muestra la gran diferencia existente entre el poder o la capacidad de la selección de un solo paso y la selección acumulativa. En Escalando el monte improbable, Dawkins nos describe diversos modelos sobre la evolución del ojo de los vertebrados a partir de un pedazo de piel fotosensible, modelos que sugieren que es posible que esta transformación se produjera en unos pocos millones de años.
La evolución adaptativa requiere de la existencia de una selección acumulativa. A su vez, la selección acumulativa requiere persistencia. Los «proto-ojos» deben estar expuestos repetidamente al escrutinio de la selección, para así poder evolucionar hasta llegar a ser ojos eficientes. Ningún ojo como ese evolucionará si los proto-ojos de la generación 1.000 son significativamente diferentes de aquellos de la generación 999 o de la 1.001. La persistencia requiere de un proceso de copiado, ni los genes individuales ni los organismos individuales durarán mucho tiempo. Los genes se copian en las generaciones sucesivas, pero no los organismos. Por lo tanto, la unidad de selección debe ser un linaje de copias de genes. Q.e.d.
Bueno, no exactamente. En The Nature of Selection, Elliott Sober ha señalado que la persistencia no necesita involucrar el proceso de copiado. Para que evolucionen unos ojos eficientes, los ojos de la generación N+1 tienen que ser similares a los de la generación N. Así que el diseño de ojos debe persistir una generación tras otra para que pueda servir como base para mejoras posteriores. Pero ningún ojo de la generación N+1 es una copia de ningún ojo de la generación N. Cada ojo se construye desde cero a través de un complejo proceso de desarrollo. No cabe duda de que los genes juegan un papel completamente crucial en el desarrollo embriológico, pero no tiene lugar ningún proceso de copia de un ojo. El ADN actúa como una plantilla para su propio proceso de copiado. Y tal vez pase lo mismo con algunas estructuras celulares mientras una célula se divide en dos. Pero, no hay duda de que los ojos no actúan como plantillas para su propia replicación. La heredabilidad (la similitud de los organismos a través de las generaciones) es esencial para la selección acumulativa. Pero la heredabilidad de la visión no implica el proceso de copia de los ojos por sí mismos. Sin embargo, tal vez implique el copiado del programa de fabricación de ojos.
Quizás, para que el diseño de los ojos persista generación tras generación, algo tenga que ser copiado. Una idea generalizada sugiere que, aunque los ojos no se copian, la información necesaria para crear tanto los ojos como el resto de la criatura está codificada en los genes. Esa información se copia y se utiliza. La idea de que los genes constituyen un programa o un almacén de información está ampliamente aceptada. Pero resulta sorprendentemente difícil demostrar que los genes y solo los genes pueden llevar la información sobre el desarrollo de un organismo. Se necesitan muchos recursos para construir un organismo. ¿Por qué pensar que solo algunos de ellos —los genes— definen cómo será un organismo?
Dawkins se toma este desafío muy en serio. Por supuesto, acepta que son necesarios muchos recursos para desarrollar un organismo. Un cigoto no es solo un paquete de genes; es, por derecho propio, un sistema bioquímico con una estructura compleja. Y el ambiente en el que este se halla también es importante: por ejemplo, en muchas especies de reptiles, el sexo del individuo depende de la temperatura de incubación. Pero Dawkins defiende que, aunque es posible que los responsables del desarrollo de un organismo no sean solo los genes, estos sí que son los únicos protagonistas a la hora de asegurar que la generación siguiente se parezca a la actual. Reúnen dos propiedades fundamentales que hacen que la evolución adaptativa sea posible. Primero, son creadores de diferencias. Los genes nunca son los responsables de los rasgos. Pero, por regla general, los genes hacen que estos sean diferentes entre un hospedador y otro. Las secuencias de ADN de una sección particular de un cromosoma de un organismo suelen existir en versiones diferentes; son las conocidas como alelos del mismo gen. Sustituyendo un alelo por otro en un cromosoma aparecerá una diferencia predecible en un rasgo. Habrá un cambio en la agudeza visual, en el color de los ojos, en la masa corporal o en el nivel de agresividad intersexual. Estas diferencias posibilitan que los alelos alternativos sean visibles para la selección; el alelo que favorece una mejor agudeza visual puede prosperar a expensas de la versión para una menor agudeza visual.
Los genes son creadores de diferencias, pero no son los únicos que las causan. Entre las sucesivas generaciones se transmiten muchos recursos: desde ingredientes del citoplasma del óvulo hasta microorganismos simbióticos (muchos animales dependen de ellos para digerir el alimento y su aporte no depende del azar), además de la situación social y ecológica de los progenitores. La variación en estos recursos dará como resultado una variación en el fenotipo de la descendencia. Resulta bastante obvio que las diferencias en el cuidado parental crean una diferencia en las condiciones de la descendencia. Sin embargo, los genes no solo causan diferencias: son creadores de diferencias en las que las nuevas variaciones se conservan, por lo que decimos que satisfacen el conocido como principio del replicador. Satisfacer esta