Биология. Общая биология. 10–11 классы. В. В. Пасечник

      Световая фаза. Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды (рис. 41). Реакции происходят на мембранах хлоропластов.

      Фотосистема I. Молекулы хлорофилла а_I поглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н₂О = Н⁺ + ОН^-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

      НАДФ⁺ + 2е + 2Н⁺ = НАДФ · Н + Н⁺.

      Полученное в данной реакции вещество НАДФ · Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.

      Процесс распада воды до Н⁺ и ОН^-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.

      Фотосистема II. Молекулы хлорофилла а_II поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла а_I и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла а_II. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН^-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла а_II, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:

      ОН^- – e = ОН.

      Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:

      4OН = 2Н₂O + O₂

      Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды.

      В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ·Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

      Темновая фаза. Если световая фаза может протекать только при освещении растения, то реакции темновой фазы протекают независимо от света. Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ. Источник углерода – СО₂ – растение получает из воздуха через устьица. В реакциях темновой фазы СО₂ восстанавливается до глюкозы, причём этот процесс протекает с затратами энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н. Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина, по имени его открывателя.

      Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице 5.

      Продуктивность фотосинтеза весьма высока: за один час на 1 м² площади листа синтезируется до 1 г Сахаров;