Цитология и гистология. С. М. Завалеева
– около 40 %, белки 60 % и углеводы от 5 % до 10 %.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Это система внутриклеточных мембран. Существует две разновидности ЭПС – гранулярная, или ГрЭПС (reticulum endoplasmatikum granulosum) и гладкая, или ГлЭПС (reticulum endoplasmatikum nongranulosum), связанные структурно и функционально. Иногда выделяют переходную ЭПС. Толщина мембран от 6 до 7 нм. В ГрЭПС мембраны формируют уплощенные цистерны (с шириной полости более 20 нм), на поверхности которых располагаются многочисленные рибосомы. Мембраны ГлЭПС образуют сетевидную систему трубочек, каналов и пузырьков небольшого диаметра (рисунки 3.5, 3.6).
Рисунок 3.5 – Электронная микрофотография участка клетки ацинуса поджелудочной железы.
На рисунке 3.5 видны параллельно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (эргастоплазмы), на поверхности цистерн находятся рибосомы. Внизу фотографии расположена часть ядра, внешняя мембрана которого также усеяна рибосомами. Наверху рисунка часть митохондрии (1).
а – схема строения гранулярной эндоплазматической сети; б – электронная микрофотография участка среза печеночной клетки: 1 – рибосомы; 2 – мембраны; 3 – внутренние полости мембранных цистерн; 4 – отщепляющиеся мембранные вакуоли, лишенные рибосом.
Рисунок 3.6 – Строение гранулярной эндоплазматической сети
Несмотря на структурную связь Гр и Гл ЭПС их функциональное значение различно.
ГрЭПС с прикрепленными к ней рибосомами обеспечивает синтез и транспорт предшественников белков (секреторных, транспортных, рецепторных, строительных, ферментных, сократительных и других). Кроме того, в ней к белковым молекулам присоединяются углеводные, фосфорные или липидные остатки, образуются дисульфидные мостики, происходит ацетилирование, а также протеолитический процессинг участков белковых молекул и другие их модификации. Часть ГрЭПС находится в прямом контакте с ядерной мембраной.
В ГлЭПС с помощью встроенных в мембраны ферментов (в частности оксидаз) осуществляется детоксикация веществ. ГлЭПС способна накапливать и транспортировать ионы, служить резервуаром для питательных веществ; на её мембранах протекает синтез липидов, а также гидролитическое расщепление гликогена. В ГлЭПС коры надпочечников синтезируются предшественники стероидных гормонов ЭПС (особенно гладкая) – весьма лабильная структура, способная к глубоким перестройка (показано в экспериментах на клетках печени) ЭПС компактментализирует синтетические процессы, протекающие в цитоплазме, и участвует в транспорте веществ из одной части клетки в другую, а также за пределы клетки.
Аппарат Гольджи (АГ). Пластинчатый комплекс наряду с ЭПС и рибосомами входит в состав синтетического аппарата клетки. АГ представлен стопками уплощенных цистерн, вакуолями, или секреторными пузырьками, различного диаметра и транспортными пузырьками. Комплекс указанных элементов, имеющих мембранное строение, называется диктиосомой.
АГ