Цитология и гистология. С. М. Завалеева
и упаковываются секреторные гранулы, а также сортируются белки на трансповерхности. Белки из АГ транспортируются в виде трех основных потоков: в гидролазные пузырьки (первичные лизосомы); в плазмолемму в виде пузырьков и в секреторные гранулы – в виде пузырьков, утрачивающих позднее оболочку. Светооптическое выявление АГ базируется на свойстве его мембран осаждать в определенных условиях соли некоторых металлов (осмия, серебра).
Лизосомы (lуsosоmае). Эти структуры представляют собой мелкие округлой или сферической формы пузырьки, окруженные одинарной мембраной толщиной 10 нм и содержащие набор гидролитических ферментов (протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и других), способных разрушать практически все природные полимерные органические соединения. Мембраны лизосом не только изолируют ферменты, но и инактивируют их благодаря кислой среде (рН 5,0) и связям с липидами или гликозаминогликанами матрикса. Лизосомы участвуют в процессах пищеварения (внутриклеточное переваривание) клетки.
Среди лизосом выделяют первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы, формирующиеся в АГ, содержат кислую фосфатазу и большое количество гидролаз. Они подходят к пищеварительной вакуоли и сливаются с ней, образуя вторичную лизосому. Гидролазы активизируются, вступают во взаимодействие и начинают расщеплять сложные органические питательные вещества до мономеров, а затем и до конечных продуктов метаболизма, которые поступают в гиалоплазму. Вторичная лизосома может вступить в контакт с другой фагосомой и обеспечить расщепление содержащихся в ней частиц. Такие циклы могут повторяться многократно, при этом остатки непереваренной пищи накапливаются во вторичных лизосомах. Последние превращаются в остаточные тельца (телолизосомы), внутри которых часто выделяются миелиноподобные слоистые структуры фосфолипидной природы, а также скопления пигмента и кристаллы нерастворимых солей. Остаточные тельца могут находиться в клетке длительное время или они удаляются путем экзоцитоза.
Лизосомы участвуют и в аутофагии – самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях. Процессы аутофагии можно рассматривать как механизм физиологической регенерации и как способность организма поддерживать эндогенное питание в условиях голодания. Разновидностью аутофагии служит кринофагия – регуляция лизосомами поступления в кровь секрета, например, из клеток щитовидной железы или аденогипофиза. Специфическая аутофагия проявляется в эмбриональном и постнатальном морфогенезе, в репаративной регенерации, гистогенезе и дифференцировке клеток. Ферменты, содержащиеся в больших количествах в лизосомах гранулярных лейкоцитов, выполняют защитную функцию в организме.
Пероксисомы (реrохуsотае). Это своеобразные аналоги лизосом, представляющие собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм. Содержимое пузырьков умеренно плотное, однородное или зернистое, иногда в нем выявляют