Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
y conocido de introducción no intencional es el transporte de roedores como Rattus rattus, Rattus norvegicus y Mus musculus, o de la cucaracha (Blatta orientalis), que dispersados de esta manera, lograron arribar y establecerse exitosamente en los cinco continentes. Actualmente estos taxa son considerados de distribución cosmopolita (Williamson 1996). Otro caso lo ejemplifica el arribo de la serpiente arborícola marrón (Boiga irregularis) a la isla Guam (Savidge 1987; Rodda et al. 1997). Esta especie fue transportada inadvertidamente al interior de contenedores y su introducción no planificada ha tenido una serie de impactos negativos para la diversidad nativa de la isla. En Guam, Boiga irregularis se alimenta de vertebrados, especialmente aves, hecho que habría llevado a la extinción a 10 de las 12 especies que habitaban originalmente la isla (Savidge 1987).
Salvo algunas excepciones, en la mayor parte de los casos que se han estudiado, la introducción intencional constituye la principal causa por la cual las especies han sido trasladadas fuera de su rango original (Pyšek et al. 2008b). De acuerdo a recientes estimaciones realizadas en la flora exótica de Europa, 63% de las 3.749 especies de plantas exóticas presentes en este continente fueron introducidas intencionalmente, mientras que 37% restante se introdujo de modo inadvertido (Lambdon et al. 2009). En el caso de los vertebrados exóticos presentes en Europa, la importancia numérica de la introducción intencional por sobre la inadvertida también ha sido la norma. Por ejemplo, Genovesi et al. (2009) revisaron los antecedentes disponibles para 84 especies de mamíferos naturalizados; de estos, 64 proceden de regiones extraeuropeas y otros 20 fueron traslocados de una región a otra, al interior del continente. Estos autores encontraron que la introducción intencional fue la principal causa por la cual estas especies de mamíferos arribaron a Europa, un atributo que involucró a 75% de los taxa.
En Sudamérica, el panorama no parece ser diferente. Novillo & Ojeda (2008) revisaron el estatus de 18 especies de mamíferos asilvestrados en Argentina, indicando que la mayor parte de ellos fue introducido de manera intencional. Estos propósitos incluyeron la caza deportiva (e.g., Axis axis), fuente alimentaria (e.g., jabalí, Sus scrofa), e industria peletera (e.g., castor, Castor canadensis, y visón, Neovison vison). Una vez introducidas, estas especies han sido liberadas o han escapado desde su cautiverio a condiciones de campo, llegando a establecerse como poblaciones autosustentables. Similar panorama para Chile lo evidenció Jaksic (1998), al estudiar la fauna de vertebrados terrestres exóticos del país. Este autor documentó que 62,5% de los vertebrados exóticos naturalizados en el país fueron introducidos intencionalmente; aquí se encuentran especies como la rana africana (Xenopus laevis), la tortuga argentina (Chelonoidis chilensis), el castor (Castor canadensis) y el coatí (Nasua nasua), entre otros taxa.
Las introducciones intencionales son importantes no solo por superar en frecuencia a las no intencionales, sino también porque –por tratarse de especies de interés– su propagación es asegurada o potenciada por diversos medios y recursos (Reichard & White 2001; Kowarik 2005). Esto hace que la probabilidad de arribo y naturalización sea mayor en estos casos.
Tratándose de organismos que han sido introducidos intencionalmente, uno de los aspectos que queda por esclarecer es el propósito de su introducción (Figura 3.1). Como se mencionó anteriormente, este propósito está estrechamente vinculado a la obtención de algún bien o servicio.
| FIGURA 3.1 |
| Distinción gráfica de los componentes de las vías de introducción de especies, distinguiéndose causa, propósito (intencional o no intencional), vector y ruta (basado en Williamson 1996). |
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En plantas, por ejemplo, es posible reconocer diversos propósitos que inducen la introducción de especies, siendo la agricultura una de los más relevantes (Kowarik 2005). En efecto, desde sus inicios las prácticas agrícolas han promovido la relocalización de plantas. Algunas de ellas han alcanzado importancia mundial por su valor alimentario, tales como el arroz (Oriza sativa), la papa (Solanum tuberosum), el maíz (Zea mays), así como numerosas especies de verduras, hortalizas y frutales. Muchas de estas especies no solo han alcanzado una distribución cosmopolita, sino que han podido naturalizarse en las regiones donde se cultivan (Randall 2002).
La introducción de plantas para consumo no es el único propósito agrícola reconocible. Aquí también se encuentran especies de cultivo ornamental, medicinal, forestal y forrajero (Richardson 1997). Recientes estudios han llamado la atención acerca de la creciente importancia que ha adquirido el cultivo ornamental como promotor de la introducción de plantas (Mack & Lonsdale 2001; Randall et al. 2001; Reichard & White 2001; Dehnen-Schmutz & Touza 2008), especialmente en los centros urbanos. Reichard (1997) y Reichard & White (2001), por ejemplo, encontraron que en Estados Unidos, 82% de 235 especies leñosas identificadas como escapadas de cultivo fueron introducidas como especies ornamentales. En la actualidad, este mercado es considerado uno de los principales agentes promotores de la traslocación de especies en el hemisferio norte. Cuando se ha cuantificado, la representación de la flora introducida con propósitos ornamentales ha oscilado entre 50% y 74%, en Estados Unidos y República Checa, respectivamente (Tabla 3.1).
Especial mención requiere la industria forestal como motor de la introducción de especies de árboles, ya que por la extensión geográfica de las plantaciones, ellas suelen modificar de manera importante la estructura y funcionamiento de los ecosistemas nativos. Estos efectos pueden ir por la vía de afectar a los ecosistemas aledaños a la plantación, o por el total reemplazo del ecosistema nativo. Diversas especies de Pinus y Eucalyptus se encuentran ampliamente distribuidas como plantaciones en Sudamérica, Sudáfrica y Australia, llegando a desarrollar un importante impacto ambiental tras su naturalización (Richardson 1998; Williams & Wardle 2007). En Argentina, Brasil y Chile, las extensas plantaciones de Pinus llevan menos tiempo que en Australia y Sudáfrica, por lo que su estado de naturalización y sus impactos ambientales son materia de discusión e interés (Richardson et al. 2008). Sin embargo, independientemente del estado de naturalización de estas especies, en atención a la extensión geográfica que tienen sus cultivos es razonable pensar que dichos impactos serían, al menos, proporcionalmente extensivos a la sustitución de la matriz vegetacional nativa. En Chile, la plantación intensiva de Pinus radiata y Eucalyptus globulus comenzó en la década de los cuarenta, incrementándose notablemente el área de tierra sembrada a partir de los años ochenta (Figura 3.2), cuando la legislación la incentivó mediante subvención estatal (Camus 2006). De acuerdo a Armesto et al. (2010), la extensión de terreno total que estas dos especies acumulan en forma de plantaciones alcanza a los tres millones de hectáreas, bajo una tasa de incremento sostenido de aproximadamente mil hectáreas por década en los últimos 300 años (Figura 3.2). Aunque existen algunos estudios que evalúan el impacto que ejercen las plantaciones de pino sobre los componentes de la flora nativa, de particular interés es el estudio de Lander et al. (2009) en el que estudiaron aspectos de la floración, polinización y fructificación del queule (Gomortega keule). Este árbol perteneciente a la familia monotípica Gomortegaceae, es una especie endémica del sur de Chile, y actualmente se encuentra en peligro de extinción. Su distribución geográfica es acotada, restringida únicamente a la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa entre la Provincia