Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
al interior del continente, mientras que Exótico para Europa incluyen especies traslocadas desde el exterior del continente.
Las circunstancias históricas que rodean la invasión de una especie constituyen variables de relevancia, ya sea por su valor teórico como aplicado (Shigesada & Kawasaki 1997). Esta información puede ayudar a reconstruir y comprender la manera en que ha transcurrido dicha invasión, así como realizar predicciones acerca de su futura dinámica. No obstante, para la mayor parte de las especies exóticas, se disponen de escasos antecedentes acerca de su historia de invasión. Básicamente, esto se debe a dos razones. Por una parte, en el pasado numerosas especies fueron introducidas inadvertidamente y solo fueron reconocidas como exóticas cuando ya se encontraban ampliamente distribuidas. Por otra parte, el interés por el estudio de las invasiones es relativamente reciente en ecología, pues no hace más de 20 años que las publicaciones en el tema han comenzado a aparecer sistemáticamente (Kolar & Lodge 2001; Pyšek et al. 2008).
El año de introducción –como un indicador histórico– es un dato importante para comprender la dinámica invasiva. Sin embargo, ante la incertidumbre e incompletitud de los registros, numerosos autores han recurrido a información auxiliar para estimar el año de introducción. Por ejemplo, algunos estudios se han basado en observaciones efectuadas por viajeros y naturalistas, registros oficiales de importación o exportación de mercaderías, o la presencia de colectas de especímenes depositados en colecciones biológicas (Pyšek & Prach 2003). De esta forma, se ha establecido el concepto de tiempo mínimo de residencia (Rejmánek 2000) como un indicador más bien conservador, que busca establecer el tiempo transcurrido desde la introducción de cierto taxón hasta el presente. El tiempo mínimo de residencia puede ser definido como el lapso que ha transcurrido desde que se realizó el primer registro de una especie exótica en un territorio hasta el momento actual (véase Tabla 1.1).
El tiempo mínimo de residencia ha mostrado correlaciones importantes con algunos atributos invasivos. Por ejemplo, a mayor tiempo mínimo de residencia, mayor será el rango geográfico adquirido en el área recipiente (Pyšek et al. 2003; Castro et al. 2005), o la abundancia poblacional alcanzada en el presente (Pyšek et al. 2003). Recientemente, Pyšek et al. (2009) mostraron que también puede afectar la probabilidad de naturalización de especies exóticas cultivadas, pues un mayor tiempo mínimo de residencia aumenta el lapso (y con ello, la probabilidad) en que pudiese ocurrir el escape del cultivo.
Debido a que la flora y fauna exótica de una región puede estar asociada a diferentes olas de introducción histórica (Figura 2.1), en ocasiones no es posible establecer si una determinada especie presente en una región es nativa a dicha región o arribó a consecuencia de una invasión demasiado remota, para la cual no hay registros. De hecho, las continuas guerras e invasiones humanas en Europa han entremezclado la biota de este continente a tal punto que para muchas especies no es claro su origen nativo o exótico. Un panorama más confiable solo comenzó a disponerse a partir del descubrimiento de América, ocurrido hace más o menos 500 años. Por esta razón, se han acuñado los términos arqueo y neobiota que permiten distinguir organismos cuyo tiempo mínimo de residencia es mayor o menor a 500 años, respectivamente (Holub & Jirásek 1967 en Pyšek et al. 2002). Aunque la decisión de utilizar 500 años como criterio parece arbitraria, básicamente se inspira en el cambio de tasa que experimentó la traslocación de especies a nivel global, luego del año 1500 (Figuras 2.2 y 2.3). Esta decisión también se apoya en el reconocimiento de que el proceso de globalización tiene raíces más o menos reconocibles en la expansión de la cultura occidental, a partir de ese año. En consecuencia, el término arqueobiota –que se puede usar como arqueoflora o arqueofauna, dependiendo del tipo de organismo– se utiliza para distinguir especies presuntamente introducidas antes del año 1500, como sería el caso de Rattus rattus o Mus musculus en Europa. En contraste, neobiota –se puede usar como neoflora o neofauna, dependiendo del tipo de organismo– se emplea para especies introducidas después de 1500, como es el caso de Rattus norvegicus en Europa (Di Castri 1989).
Si las relaciones de transporte e intercambio de bienes y servicios propician las invasiones, entonces las regiones que participan de esta red conectiva deberían mostrar esta impronta en su biota exótica. En este sentido, Europa constituye un continente peculiar, ya que precisamente en los últimos 500 años de historia ha actuado como principal fuente de expansión humana y cultural en la era de la globalización, en especial para el neotrópico (Crosby 2004). Como resultado, la composición de la biota exótica en diferentes partes del globo muestra una importante representación –en ocasiones mayoritaria– de especies que proceden de este continente.
La importancia numérica de la biota europea en otros continentes ha sido evidenciada con claridad en estudios florísticos (Pyšek et al. 2009). Por ejemplo, Kalin-Arroyo et al. (2000) estimaron que la diversidad de las plantas vasculares establecidas en Chile (i.e., naturalizadas) alcanzaría a unas 690 especies, de las que 71% proviene del Viejo Continente (Kalin-Arroyo et al. 2000; véase Figura 2.4). En este país, la impronta europea también puede ser reconocida al analizar la composición taxonómica de algunas formaciones vegetacionales particulares, como son aquellas de la región mediterránea de Chile central. En esta área la flora procedente de Europa representa 77% de las especies naturalizadas (Montenegro et al. 1991). Esta representación puede ser más elevada aún en formaciones conocidas como espinales, donde la cobertura y riqueza de especies de origen europeo puede superar 90% (Figueroa et al. 2004, 2011).
En un análisis similar en México, Villaseñor & Espinosa-García (2004) documentaron que 78% de las especies naturalizadas proviene de Europa (Figura 2.4). En Tasmania (Rozebelds et al. 1999) y Cachemira (Khuroo et al. 2007) ocurre una situación equivalente, pues aunque la representación de flora europea en estos países (50% y 38%, respectivamente; véase Figura 2.4) es algo menor a la documentada para Chile y México, su frecuencia a nivel local es mayoritaria en comparación al conjunto de plantas procedentes de otras regiones.
| FIGURA 2.4 |
| Impronta geográfica de las invasiones establecidas a través de la representación porcentual de flora de origen europeo en floras de Chile (N = 690; Kalin-Arroyo et al. 2000), de México (N = 618; Villaseñor & Espinosa-García 2004), de Tasmania (N = 740; Rozebelds et al. 1999), de Cachemira (N = 571; Khuroo et al. 2007), y de Taiwán (N = 340; Wu et al. 2004). |
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De modo similar, de las 340 especies de plantas naturalizadas en Taiwán, Wu et al. (2004) encontraron que más de 50% de ellas proceden del continente americano, la principal fuente de plantas exóticas para esta isla (Figura 2.4). Harris et al. (2007) analizaron 179 especies de enredaderas naturalizadas en Australia y constataron que 23% de ellas procede de Sudamérica, la región con mayor contribución de especies de enredaderas a este país, seguida de Europa (21%) y África (20%).
Debido a que los vínculos de transporte e intercambio pueden cambiar con el tiempo, este hecho también puede ser reconocido como impronta sobre la biota exótica. Costa Rica, por ejemplo, dispone