Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. Александр Марков
не очень давно у какой-то особи, а потом быстро распространилась под действием положительного отбора. Вместе с мутацией автоматически распространялись и прилегающие к ней участки ДНК. Это явление называют сцепленным наследованием. До появления полезной мутации уровень полиморфизма в данном участке хромосомы был, скорее всего, примерно таким же, как на соседних участках. Но, когда отбор начинает распространять полезную мутацию, он автоматически распространяет и ее окружение со всеми индивидуальными (и в основном нейтральными) особенностями, присущими вовлеченному в сценарий участку ДНК. Повезет тем нейтральным аллелям, которые находились рядом с полезной мутацией. Остальные нейтральные вариации исчезнут из генофонда, а выживут те, что были у счастливого обладателя первого экземпляра мутантного гена. Как будто все варианты, кроме одного, из данного фрагмента генома «выметаются».
Со временем следы метлы стираются за счет накопления новых нейтральных мутаций. Таким образом, глубокие ямы на графике распределения полиморфизма указывают на относительно недавние случаи действия положительного отбора.
Как в первую неделю жизни хомячат работает мутантный сигнальный белок Agouti – пока неизвестно. Зато удалось показать, что данная мутация, по всей видимости, появилась и начала распространяться в популяции совсем недавно – позже, чем отступил ледник и сформировались Песчаные Холмы с их светлым грунтом. В пользу этого свидетельствуют результаты статистических тестов. В частности, оказалось, что «светлые» варианты гена Agouti (в которых отсутствуют вышеупомянутые три нуклеотида) меньше варьируют по остальным полиморфным сайтам, чем «темные» варианты. Уровень полиморфизма в окрестностях полезной мутации относительно низок. Это типичный пример «выметания посредством отбора», и этого не должно было бы наблюдаться, если бы данная мутация (выпадение трех нуклеотидов) существовала в популяции в качестве нейтральной задолго до того, как появились Песчаные Холмы и она стала полезной.
Исследование показало, что быстрое формирование новых адаптаций может происходить за счет новых мутаций, которые появляются уже после того, как в них «возникла потребность». В тот момент, когда условия среды (а значит, и направление отбора, действующего на популяцию) вдруг меняются, в популяции может не оказаться подходящих генетических вариантов, которые были до сих пор нейтральными, а теперь стали полезными. Скорее всего, светлая окраска была не нейтральной, а однозначно вредной для хомячков, пока они жили в районах с темной почвой. Но, когда образовались Песчаные Холмы – подходящая для жизни хомячков территория со светлой почвой, – ситуация сразу изменилась, и изредка появляющиеся в популяции светлоокрашенные мутанты, которых отбор до сих пор безжалостно отсеивал, получили свой шанс.
Отбору все равно
Есть другие случаи адаптивных изменений окраски, где механизм адаптации на молекулярном уровне хорошо изучен. Один из таких примеров