Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. Александр Марков
зараженные самцы и самки погибают на разных стадиях жизненного цикла. Поэтому, например, гусеницы, которых считали «выжившими» после 7– или 14-дневного эксперимента, в действительности могли быть уже «генетически мертвыми», так как потеряли способность к окукливанию.
В итоге стало ясно, что полезная мутация, определяющая устойчивость к вирусу, локализована в половой хромосоме Z (у бабочек, как у птиц, мужской набор половых хромосом – ZZ, женский – WZ). При низких концентрациях вируса устойчивый аллель (Zr) ведет себя как доминантный, а «нормальный», не дающий устойчивости к вирусу аллель (Zs), – как рецессивный. Это значит, что самцы, гетерозиготные по этому признаку (генотип ZrZs), при низких концентрациях вируса остаются живы. Гомозиготные самцы ZrZr, естественно, тоже выживают, ZsZs – погибают. Самки имеют только одну копию хромосомы Z, поэтому те, у которых генотип ZrW, выживают, а ZsW – погибают.
При высоких концентрациях вируса у самок все остается по-прежнему, а вот для самцов ситуация меняется. Им теперь уже не хватает для выживания одной копии «гена устойчивости», и выжить могут только гомозиготы (ZrZr), а гетерозиготы (ZrZs) погибают. Таким образом, устойчивость к вирусу из доминантного признака превращается в рецессивный.
Такой способ наследования признака создает идеальные условия для его быстрого распространения и закрепления в популяциях. На начальном этапе распространения новой полезной мутации, пока носители мутантного аллеля редки, скорость распространения мутации под действием отбора будет максимальна именно в том случае, если мутация доминантна и сцеплена с полом. Эти условия создают сами фермеры, опрыскивающие свои сады малыми концентрациями вируса. На втором этапе, когда частота мутантного аллеля уже успела увеличиться, его дальнейшее распространение будет происходить наиболее быстро, если он рецессивен. И фермеры сами делают его рецессивным: они видят, что червивых яблок становится больше, и увеличивают дозировку препарата. Таким образом, садоводы выступают в качестве фактора, ускоряющего эволюцию. Дело заканчивается полной фиксацией (закреплением) аллеля Zr и исчезновением из популяции аллеля Zs (именно это и произошло в вышеупомянутых популяциях, где устойчивость к вирусу выросла в 100 тыс. раз).
Исследователи указывают на необходимость разработки мер, препятствующих распространению генов устойчивости в популяциях вредителей. Нарождающаяся научная дисциплина, призванная заниматься разработкой таких мер, называется «прикладная эволю ционная биология». Один из многообещающих методов борьбы с выработкой устойчивости состоит в повышении генетического разнообразия применяемых вирусов. Используемые сейчас в садоводстве вирусы CpGV генетически очень однообразны. Ситуацию можно исправить, если дать возможность самим вирусам немного поэволюционировать.
Полезные мутации переключателей
Устойчивость к ядам, вирусам, бактериям и прочим паразитам, защитная окраска, превращение