Основы физиологии сердца. Андрей Пуговкин
диастолической деполяризации. По мере того как этот ток уменьшается, его противодействие деполяризующим влияниям двух входящих токов (ICa и If) также постепенно уменьшается.
Ионные основы автоматии в пейсмекерных клетках атриовентрикулярного узла аналогичны таковым в клетках синоатриального узла и волокнах Пуркинье желудочков, за исключением того, что в последних не участвует Ca2+-ток.
Частота разрядов пейсмекерных клеток может варьировать при изменении степени деполяризации клетки, величины негативного диастолического потенциала или величины порога возбуждения. Когда скорость медленной диастолической деполяризации увеличивается, величина критического потенциала достигается раньше, и частота сердечных сокращений увеличивается. Повышение порога возбуждения задерживает начало фазы деполяризации, и частота сердечных сокращений соответственно уменьшается. Аналогично, если максимальный диастолический потенциал увеличен, требуется больше времени, чтобы достигнуть порога. Если при этом крутизна фазы медленной диастолической деполяризации остается неизменной, частота сердечных сокращений уменьшается.
Клетки с быстрым ответом. Потенциал действия возникает и нарастает, когда стимул выше порогового быстро деполяризует мембрану, активируя быстрые Na+-каналы. Кроме высокой скорости деполяризации (до 1000 В/с) эти клетки характеризуются большой амплитудой потенциала действия, а также высокой скоростью проведения возбуждения. В потенциале действия этих клеток различают пять фаз (рис. 5).
Фаза 0 – быстрая деполяризация – обеспечивается вначале (при деполяризации мембраны до пороговой величины около –80… –70 мВ) входящим током ионов натрия (INa+) в ответ на активацию «быстрых» Nа+-каналов. Поэтому фаза быстрой деполяризации связана с входом Na+ в кардиомиоцит. Входящий Na+-ток, осуществляемый через потенциалуправляемые Na+-каналы, не только очень быстро активируется, но и также быстро инактивируется. Инактивация Na+-каналов потенциалзависима и происходит, когда фаза деполяризации достигает значений от +25 до +30 мВ. Именно такая динамика входящего Na+-тока определяет практически вертикальную форму кривой фазы деполяризации потенциала действия.
Рис. 5. Потенциал действия «быстрых» клеток
Когда мембранный потенциал достигает примерно –65…
– 50 мВ, начинают открываться Са2+-каналы L-типа, и к входящему натриевому току (INa+) добавляется входящий кальциевый ток (ICa2+L). В результате отрицательный потенциал мембраны быстро уменьшается от –90 мВ до 0 и происходит перезарядка мембраны (реверсия потенциала) до положительных значений +20…+30 мВ. На протяжении всей фазы 0 регистрируется и выходящий ток ионов К+ (IK+L), однако сила этого тока мала по сравнению с натриевым и кальциевым токами, так как количество открытых каналов для ионов К+ в эту фазу значительно меньше, чем ионных каналов для Nа+ и Ca2+.
Когда величина мембранного потенциала достигает