Осязание. Чувство, которое делает нас людьми. Дэвид Линден
как будто «по коже по касательной водят мягкой кисточкой».[33]
Диски Меркеля позволяют нам кончиками пальцев различать отдельные признаки поверхностей – например, грубые насечки на ребре четвертака. Следует отметить, что способность дисков Меркеля передавать осязательные характеристики объясняется их структурой, расположением и связями. Поскольку клетки Меркеля находятся в довольно близком к поверхности слое кожи, они реагируют на мельчайшие изменения этой поверхности. А поскольку в кончиках пальцев этих клеток огромное количество и каждая связана с собственным нервным волокном, такой спектр рецепторов может сообщить о различии поверхностей объектов, даже если разница между ними составляет всего 0,7 миллиметра.[34]
Итак, вы распознали четвертак. Вы зажимаете его между большим и указательным пальцами и начинаете вынимать его из кармана, а затем подносите к прорези автомата. Как определить силу, приложенную вами при этом зажимающем движении? Вы едва ли собираетесь применять максимальную силу, рискуя сломать себе кости при захвате всего подряд: возможно, четвертак и не пострадает, а вот с яйцом или детской ладошкой могут возникнуть проблемы. Но и слишком малая сила не подойдет: четвертак просто выскользнет из пальцев. В идеале неплохо было бы применить минимально необходимую для удержания четвертака силу. В этой задаче вы полагаетесь в основном на другой кожный рецептор, именуемый тельцем Мейснера (рис. 2.3). Как и диски Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе дермы и эпидермиса.[35] Они находятся в дерме, в бороздках между сосочками, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из уложенных в спираль нервных окончаний, переплетенных со слоями ненейронных клеток – так называемых шванновских. Вместе они образуют луковичную замкнутую структуру – тельце, которое присоединено к близлежащим клеткам кожи структурными нитями, состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются при натягивании этих нитей, когда кожа растягивается, и возвращаются в исходное состояние, когда растягивающий объект удаляется.
Плотность телец Мейснера на кончиках пальцев еще выше, чем плотность дисков Меркеля, а расположены они еще ближе к поверхности кожи. Эти наблюдения наводят на мысль, что тельца Мейснера тоже призваны передавать информацию о тонких свойствах объектов – текстуре, краях, кривизне, – но при записи электрических импульсов, поступающих от нервных волокон, которые пронизывают скопления телец Мейснера, мы получаем совсем другие реакции. Во-первых, волокна Мейснера посылают сигналы лишь в самом начале и самом конце продолжительного воздействия на кожу: когда деформация кожи только начинается и когда все возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера не так хорошо реагируют на устойчивое приложение силы к коже, но резко активируются слабыми низкочастотными вибрациями, которые постоянно меняют форму кожи и восстанавливают ее. Во-вторых,
Этот метод требует от экспериментатора большого искусства, а от участника эксперимента – недюжинного терпения. Требуется вручную ввести в руку очень тонкий электрод (диаметр кончика – 0,01 мм), тщательно отыскав одиночное тактильное нервное волокно, исходящее из руки, для записи сигналов и, в некоторых случаях, для стимуляции этого волокна. Такие эксперименты могут длиться часами. Отметим, что стимуляция одиночных механосенсорных нервных волокон способна вызвать четкие осязательные ощущения и активировать определенные участки мозга, что видно при картографировании мозга и ЭЭГ.
Хотя в каждом окончании Меркеля имеется единственный сенсорный аксон, один этот аксон может отвечать за 10–50 дисков, расположенных в зоне от 1 до 3 мм. То, что диски Меркеля могут слабо реагировать на небольшие растяжения и сильно – на серьезные (и эта зависимость линейна), не удивляет, но этот факт оказывается принципиально важным для восприятия кривизны объектов – например, помогает отличить ребро цента от ребра пятицентовой монеты. Если увеличить и рассмотреть зону контакта кончика вашего пальца с центом, мы увидим, что кожа натягивается сильнее всего в центре, а по направлению к краям степень растяжения снижается. Конечно, скорость снижения растяжения кожи будет пропорциональна кривизне объекта – меньше для десятицентовика и больше для цента. Плотный слой нервных окончаний дисков Меркеля выдает точную информацию об уровне растяжения, а затем эта информация передается в головной мозг, который и оценивает приблизительную кривизну объектов.
Если вы начали подозревать, что немецким анатомам XIX столетия принадлежит выдающаяся роль в описании клеточной структуры, то вы правы. Тельце Мейснера было открыто Георгом Мейснером и его учителем Рудольфом Вагнером из Геттингенского университета и описано в публикации 1852 года. На следующий год Мейснер снова опубликовал работу об этих структурах, на сей раз не упомянув Вагнера в числе авторов. Последовал спор о первенстве, который так и не разрешился до самой смерти Вагнера в 1864 году.