Осязание. Чувство, которое делает нас людьми. Дэвид Линден
информацию только о высокочастотных вибрациях, передаваемых через рулевое колесо, а не о постоянном усилии, прилагаемом вашими побелевшими пальцами.
Но вернемся к парковке. Услышав, что монетка упала в приемник, вы беретесь за ручку и начинаете ее поворачивать. Это действие активирует все три упомянутых ранее типа рецепторов. Клетки Меркеля дают вам информацию о краях и кривизне ручки, как и о постоянной силе ее сопротивления вашему нажиму. Тельца Мейснера воспринимают низкочастотные вибрации и сигналы о микроскопических перемещениях, которые вы рефлекторно используете, чтобы усилить захват ручки. Пачиниевы тельца передают сигнал о высокочастотных колебаниях внутреннего храпового механизма автомата. Четвертая система, которая вступает в игру в этот момент, связана с восприятием горизонтального растяжения кожи и именуется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют вытянутые капсулы в глубоких подслоях дермы, где нервные окончания переплетаются с коллагеновыми волокнами кожи (рис. 2.3).[39] Продольная ось окончаний Руффини обычно идет параллельно поверхности кожи, что, возможно, объясняет их высокую чувствительность к горизонтальному натяжению и меньшую чувствительность к деформации кожи. Окончаний Руффини в подушечках пальцев гораздо меньше, чем рецепторов трех остальных типов, поэтому с пространственной локализацией дело у них обстоит туго. Записи сигналов от нервных волокон Руффини показывают, что они испускаются при длительных растяжениях и имеют довольно слабую чувствительность к вибрациям. Стимуляция одиночных нервных волокон Руффини иногда может вызвать ощущение растяжения кожи.
Как именно мозг пользуется информацией, поступающей от окончаний Руффини, пока не вполне понятно. Их сигналы могут помочь распознать движения предметов по поверхности кожи, поскольку такой предмет растягивает кожу на каком-то участке. Более интересно предположение о том, что окончания Руффини предоставляют мозгу информацию об изменении конфигурации рук и пальцев при помощи сигналов о растяжении кожи: например, если вы вытягиваете пальцы, на подушечках натягивается гладкая кожа.[40] Предполагается также, что окончания Руффини выполняют подобную функцию и для всех конечностей, при этом горизонтальное растяжение кожи свидетельствует о положении конечности. Например, волосистая кожа локтя растягивается вместе с локтевым суставом, что помогает известить мозг о состоянии руки и ее готовности к определенным движениям.
Четыре типа осязательных рецепторов гладкой кожи, приведенные на рис. 2.3, обладают великолепной функциональной симметрией: два рецептора находятся в глубине и два – почти на поверхности; одни отправляют кратковременные сигналы, другие – постоянные. Предусмотрены все возможности. Эти четыре потока информации поступают в спинной мозг независимо. Одно нервное волокно отвечает за один тип рецепторов: оно не может, например, одновременно контактировать с пачиниевым
39
Окончания Руффини впервые описаны итальянским анатомом Анджело Руффини.
40
Наличие окончаний Руффини в гладкой коже рук до сих пор оспаривается. Например, судя по всему, их нет на подушечках пальцев обезьян: они имеются лишь у ногтей.