Заразиха подсолнечниковая (Orobache cumana) в начале ХХІ века. Морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита. Сергей Хаблак
на проникновение заразихи. Различают две основные системы защиты: узнавание рецепторами растения патоген-ассоциированных молекулярных образцов (recognition of pathogen associated molecular patterns —PAMPs или MAMPs) и индуцированный эффектором иммунитет (effector-triggered immunity – ETI).
У подсолнечника на основании базового защитного ответа, инициируемого на ранних стадиях взаимодействия патогена и растения, через узнавание рецепторами клетки внедряющегося патогена формируется общая, или неспецифическая, устойчивость. Под неспецифической резистентностью понимают способность организма противостоять воздействию разнообразных по своей природе факторов.
На начальном этапе прорастания семян заразихи, прикрепления и проникновения гаустории в корень известно несколько механизмов, приводящих к возникновению общей устойчивости подсолнечника к паразиту. К ним относятся снижение экссудации стриголактонов корнями хозяина, укрепление клеточной стенки через поперечное сшивание белков или осаждение на ней метаболитов (лигнин, суберин, каллоза), накопление токсичных фенольных соединений в точке заражения.
В то же время новые вирулентные расы заразихи способны избегать узнавания растительными рецепторами и заражать подсолнечник. В ответ на эту угрозу, новые устойчивые гибриды подсолнечника способны узнавать инфицирующие их патогены с помощью белков R (белков устойчивости, или резистентности), взаимодействующих непосредственно или опосредованно с эффекторами патогенов, которые являются видо- или штаммоспецифичными. Такое взаимодействие индуцирует сильный специфический защитный ответ растения, который часто связан с клеточной смертью для ограничения размножения и распространения патогена, и формирует специфическую устойчивость подсолнечника к заразихе. Специфическая резистентность характеризуется высокой степенью противодействия организма к воздействию определенных факторов или их близких групп.
Большинство белков R содержат нуклеотидсвязывающий, протеинкиназный сайты и богатые лейцином повторы и обозначаются как белки NBS-LRR. Домен белка, содержащий повтор, богатый лекцином, ответственен за связывание белка с белком, то есть отвечает за распознавание патогена. Протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий домены задействованы в фосфорилировании белков и регуляции экспрессии защитных генов. NBS-LRR-белки участвуют в запуске сигнальных каскадов, приводящих к развитию летальной программируемой клеточной смерти (гиперчувствительный ответ, HR) через генерацию активных форм кислорода (ROS).
На этапе, когда произошло проникновение и заражение паразитом корня, известно ряд механизмов, обусловливающих образование специфической устойчивости подсолнечника. К ним относятся образование внутри сосудов-хозяев гелеобразных веществ, блокирующих передачу питательных веществ; формирование токсичных соединений, убивающих заразиху; гибель внешних клеток корня.
Общая и специфическая устойчивость подсолнечника к заразихе может быть качественной, называемая