Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego. Отсутствует
mięśnia (epimysium). Zbudowana jest ona ze zbitej tkanki łącznej. Mięsień na swych obu końcach łączy się ze ścięgnami. Przeciwległy koniec ścięgna łączy się z kośćmi w miejscach zwanych przyczepami ścięgien. W komórce mięśniowej znajdują się wszystkie elementy komórki, a także białka kurczliwe. Elementy kurczliwe miocytu – włókienka (miofibryle) stanowią ok. 80% objętości komórki. Cechą charakterystyczną komórek mięśniowych jest obecność wielu jąder w każdej komórce. Liczba komórek mięśniowych zmniejsza się z wiekiem. W procesie treningu siłowego nie dochodzi do zwiększenia ich liczby (czyli hiperplazji), lecz do powiększenia poszczególnych komórek (czyli hipertrofii). W przestrzeni pomiędzy błoną komórkową miocytu a blaszką podstawną znajdują się tzw. komórki satelitarne. Odgrywają one kluczową rolę w regeneracji uszkodzonych miocytów. Biorą też udział w rozwoju hipertrofii miocytu.
Główne białka kurczliwe to: miozyna, aktyna F, tropomiozyna, troponina, titina oraz nebulina. Aktyna F jest zbudowana z dwóch skręconych łańcuchów białek globularnych (aktyn G). Z aktyną są związane dwa inne białka kurczliwe, a mianowicie tropomiozyna i troponina. Troponina składa się z trzech podjednostek: Tn-I, Tn-T i Tn-C. Tn-C zawiera miejsca regulacyjne wiążące jony Ca2+, Tn-T łączy troponinę z tropomiozyną, a Tn-I hamuje wiązanie aktyny z miozyną w stanie spoczynku. Miozyna jest zbudowana z dwóch skręconych łańcuchów ciężkich tworzących trzon cząsteczki. Na jednym końcu łańcuchy rozchodzą się, a do każdego z nich przyłączone są dwa łańcuchy lekkie miozyny. Kompleks: koniec jednego łańcucha ciężkiego i dwa łańcuchy lekkie tworzą „głowę” cząsteczki miozyny. A więc cząsteczka miozyny (filament miozyny) składa się z trzonu i dwóch „głów”. „Głowy” miozyny posiadają dwa miejsca czynne: jedno umożliwia przyłączenie się do filamentu aktyny, a drugie jest zdolne do wiązania ATP. Z „głową” jest związany enzym adenozynotrifosfataza (ATPaza), dzięki któremu może ona hydrolizować ATP. „Głowa” jest ruchoma w stosunku do trzonu. W spoczynku ustawiona jest w stosunku do trzonu pod kątem 90°, a w czasie skurczu „ugina się” o 45°. Titina jest wielkim, sprężystym białkiem, które rozciąga się od błony Z do najbliższej błony M. Titina ułatwia powrót rozciągniętego mięśnia do długości spoczynkowej. Nebulina stabilizuje filamenty aktyny. Białka kurczliwe są ułożone w niezwykle uporządkowany sposób.
Sarkomer jest to fragment miofibryli ograniczony dwiema błonami (liniami, prążkami) Z (ryc. 1.1).
Sarkomery są ułożone szeregowo. Do błony Z przyczepiają się jednym końcem łańcuchy aktyny (miofilamenty cienkie). Drugi, wolny koniec aktyny jest skierowany w stronę przeciwległej błony Z. Miozyna (miofilamenty grube) jest ułożona równolegle pomiędzy łańcuchami aktyny, lecz nie łączy się z prążkami Z. W rozluźnionym mięśniu, w obrazie mikroskopowym, występuje bardzo wyraźne prążkowanie poprzeczne. Stąd nazwa mięsień poprzecznie prążkowany. Przyczyną prążkowania jest różne załamywanie się światła przechodzącego przez poszczególne odcinki sarkomeru. W odcinkach sąsiadujących z prążkiem Z, gdzie znajduje się jedynie aktyna, załamanie światła nie następuje i prążki są jasne (izotropowe – I). W odcinku sarkomeru, w którym znajdują się zarówno cząsteczki miozyny, jak i aktyny następuje załamanie światła, a prążki są ciemne (anizotropowe – A). W środku sarkomeru znajdują się tylko miofilamenty miozyny. Jest to tzw. prążek H. W jego środku znajduje się błona M zbudowana głównie z białka miomezyny. Błona M stanowi element strukturalny, który stabilizuje położenie zakończeń trzonów filamentów miozyny.
Rycina 1.1.
Schemat budowy sarkomeru. A – prążek anizotropowy, I – prążek izotropowy, Z – błona graniczna (prążek) Z, H – prążek H, M – linia M, poprzeczne cienkie linie – miofilamenty aktyny, linie, na których znajdują się czarne zgrubienia („głowy” miozyny) – miofilamenty miozyny. Na przekroju poprzecznym widoczny układ heksagonalny miofilamentów miozyny (większe kółka) i aktyny (mniejsze kółka). W czasie skurczu wolne przeciwległe końce miofilamentów aktyny oraz prążki Z zbliżają się do siebie, co powoduje skrócenie sarkomeru.
Siateczka sarkoplazmatyczna w miocycie szkieletowym jest zbudowana ze zbiorników końcowych i łączących je kanalików poprzecznych. Na wysokości błony Z błona komórkowa miocytu wgłobia się do wnętrza komórki, tworząc tzw. kanalik T. Zbiorniki końcowe siateczki znajdują się po obu stronach kanalika T i tworzą razem zespół zwany triadą. W zbiornikach końcowych są zmagazynowane jony wapnia. W ścianach kanalików poprzecznych znajduje się pompa wapniowa (Ca2+-ATPaza). Pompa ta transportuje jony wapnia z cytoplazmy do wnętrza kanalika, skąd są przemieszczane do zbiorników końcowych.
Czynnością mięśni zawiadują ośrodki motoryczne ośrodkowego układu nerwowego (mózgowia i rdzenia kręgowego). Ciała komórek unerwiających ruchowo komórki mięśniowe (motoneuronów) znajdują się w rogach przednich rdzenia kręgowego oraz w jądrach niektórych nerwów czaszkowych. Każde z zakończeń ich aksonów unerwia jeden miocyt. Liczba tych zakończeń jest różna. Mediatorem na zakończeniach aksonu jest acetylocholina. Motoneuron wraz z unerwianymi komórkami mięśniowymi nazywamy jednostką motoryczną. W skład motoneuronu wchodzi tylko jeden typ włókien mięśniowych. Wszystkie miocyty pobudzonej jednostki ruchowej kurczą się równocześnie. Wyróżniamy jednostki małe i duże. W jednostce małej jeden motoneuron unerwia niewielką liczbę włókien mięśniowych, co pozwala na bardzo precyzyjną kontrolę ich czynności skurczowej. W jednostce dużej jeden motoneuron unerwia dużą liczbę włókien, co zmniejsza precyzję jej czynności skurczowej. Jednostki małe znajdują się np. w mięśniach mimicznych twarzy, jednostki duże zaś np. w mięśniu pośladkowym wielkim. Unerwienie mięśnia pełni dwie funkcje:
1. Inicjuje i reguluje czynność skurczową włókien.
2. Wywiera działanie troficzne, niezbędne do życia komórki. Odnerwiona komórka mięśniowa powoli zamiera.
Wyróżnia się trzy typy komórek mięśni szkieletowych, a mianowicie:
1. Komórki wolno kurczące się, tlenowe (ST, typ I).
2. Komórki szybko kurczące się, tlenowo-glikolityczne (FTA, typ IIA).
3. Komórki szybko kurczące się, glikolityczne (FTX, typ IIX).
Czas od początku skurczu do skurczu maksymalnego w komórkach wolno kurczących się jest znacznie dłuższy niż w komórkach szybko kurczących się (ryc. 1.2).
Komórki typu I wytwarzają ATP (adenozynotrifosforan) niemal wyłącznie na drodze przemian tlenowych, komórki typu IIA na drodze przemian tlenowych oraz beztlenowych, a komórki typu IIX niemal wyłącznie na drodze przemian beztlenowych. Włókna typu I i IIA są bogato unaczynione i zawierają dużo mioglobiny – barwnika wiążącego tlen, dlatego mają barwę czerwoną. Włókna typu IIX są ubogo unaczynione i zawierają jedynie niewielką ilość mioglobiny, dlatego ich kolor jest biały. Różnice pomiędzy poszczególnymi typami włókien wymieniono