Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
siateczki gładkiej jest jej zdolność do magazynowania jonów Ca2+. Funkcja ta jest szczególnie istotna w mięśniach szkieletowych, w których siateczka gładka przyjmuje formę siateczki sarkoplazmatycznej.
– Siateczka śródplazmatyczna szorstka, która odpowiada za potranslacyjną modyfikację białek i nadawanie im ostatecznej konformacji przestrzennej. Posiada na swojej powierzchni liczne rybosomy.
1.8. Aparat Golgiego
Aparat Golgiego jest rozbudowaną strukturą błonową zbudowaną z licznych cystern i towarzyszących im pęcherzyków transportujących. W tej organelli wytworzona w siateczce śródplazmatycznej błona ulega modyfikacji i przyjmuje ostatecznie charakter błony komórkowej, otaczającej komórkę. Możliwa jest tu również przebudowa błon komórkowych w odwrotnym kierunku i włączanie ich w system błon wewnętrznych. W taki oto sposób Aparat Golgiego pełni integrującą i nadrzędną rolę w komórkowym systemie przepływu i przebudowy błon. Ponadto zachodzą w nim procesy modyfikacji białek polegające na ich glikozylacji, czyli przyłączaniu reszt cukrowych (tak powstają proteoglikany). Aparat Golgiego jest szczególnie rozbudowany w komórkach gruczołowych, co dowodzi również jego roli wydzielniczej.
1.9. Rybosomy
Jak wspomniano przy omawianiu budowy i funkcji jąderka, rybosomy to kompleksy rRNA i białek uformowane w dwie odrębne podjednostki: małą i dużą. Ich zasadniczą rolą jest produkcja białek w procesie zwanym translacją. Podjednostki rybosomów są ze sobą połączone tylko podczas syntezy białek. Po zakończeniu translacji rozdzielają się, aby odtworzyć rybosom podczas kolejnego cyklu produkcji nowego białka. W komórkach ludzkich występują rybosomy 80S oraz charakteryzujące się odmienną budową mniejsze rybosomy mitochondrialne. Rybosomy mogą występować w postaciach związanych z błonami (np. z siateczką śródplazmatyczną szorstką) lub wolnych, swobodnie pływających w cytoplazmie. Rybosomy związane z błonami produkują przede wszystkim białka kierowane poza komórkę (takie jak kolagen, enzymy wydzielnicze, hormony), natomiast rybosomy wolne odpowiadają za syntezę białek nieeksportowanych poza komórkę (są to m.in. enzymy wewnątrzkomórkowe, białka jądrowe, białka cytoszkieletu).
1.10. Lizosomy
Lizosomy to otoczone błoną pęcherzyki, w których dzięki obecności licznych enzymów hydrolitycznych zachodzi proces trawienia wewnątrzkomórkowego. Enzymy te są syntetyzowane w szorstkiej siateczce śródplazmatycznej, a następnie po przejściu przez aparat Golgiego zbierane w specjalnych pęcherzykach i dostarczane do lizosomów. Enzymy lizosomalne należą do tzw. kwaśnych hydrolaz, co oznacza, że do osiągnięcia aktywności potrzebują środowiska kwaśnego. Z tego względu w błonach lizosomów obecna jest pompa protonowa odpowiadająca za aktywny transport jonów wodorowych (H+) do ich wnętrza, co powoduje spadek lizosomalnego pH. W lizosomach trawieniu ulegają cząsteczki pobrane ze środowiska zewnętrznego komórki, jak również własne składniki komórki (np. fragmenty uszkodzonych organelli).
1.11. Proteasomy
Proteasomy to agregaty enzymów proteolitycznych swobodnie zawieszone w cytoplazmie. Ich zadaniem jest trawienie nieprawidłowo uformowanych białek. Sygnałem kierującym uszkodzone białko do proteasomu jest jego poliubikwitynizacja, tj. przyłączenie wielu cząsteczek ubikwityny. Przyłączenie pojedynczej cząsteczki ubikwityny (monoubikwitynizacja) kieruje oznaczone w ten sposób białko do proteolizy w opisanych powyżej lizosomach.
1.12. Transport błonowy
Każda substancja pobierana przez komórkę lub produkowana przez nią i wydzielana do otoczenia musi najpierw przekroczyć barierę w postaci błony komórkowej. Przepuszczalność błon jest ściśle związana z ich budową. Przez dwuwarstwę zbudowaną z lipidów przenikają swobodnie apolarne cząsteczki gazów (O2, CO2), obojętne elektrycznie substancje o niskiej masie cząsteczkowej (takie jak glicerol, mocznik, etanol) oraz cząsteczki wody. Dla większości cząsteczek o budowie polarnej błona komórkowa stanowi natomiast barierę nieprzepuszczalną. Dzięki tej właściwości możliwe jest na przykład utrzymanie gradientu elektrochemicznego jonów po obu stronach błony komórkowej, co stanowi istotę pobudliwości komórek mięśniowych oraz neuronów. Błona komórkowa jest również nieprzepuszczalna dla związków o wysokiej masie cząsteczkowej. Duże cząsteczki i jony mogą przekraczać barierę błonową jedynie przy udziale wyspecjalizowanych białek transportowych. Ze względu na mechanizm transportu wyróżniamy trzy rodzaje białek transportowych: nośniki, pompy i kanały. Rodzaje transportu błonowego przedstawiono w tabeli 1.1.
1.12.1. Transport bierny
Transport bierny, inaczej zwany dyfuzją, cechuje przemieszczanie się cząsteczek zgodnie z gradientem ich stężeń, czyli w kierunku od ich wyższego do niższego stężenia. Transport bierny odbywa się zatem jedynie dzięki różnicy stężeń substancji po obu stronach błony komórkowej, bez dodatkowego wydatku energetycznego. Najprostszym rodzajem transportu biernego jest dyfuzja prosta, polegająca na bezpośrednim przenikaniu cząsteczek przez błonę komórkową. Jak wspomniano wcześniej, ten typ transportu jest charakterystyczny jedynie dla małych, apolarnych cząsteczek. Specjalnym rodzajem dyfuzji prostej jest zjawisko osmozy. Osmozą nazywamy transport przez błonę biologiczną rozpuszczalnika – wody, a nie substancji rozpuszczonej. Zachodzi ona przeciwnie do gradientu stężeń substancji rozpuszczonej. W uproszczeniu można przyjąć, że cząsteczki wody przenikają przez błonę w taki sposób, aby wyrównać stężenia substancji po obu jej stronach. Przenikając do miejsca o wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej, woda niejako rozcieńcza ją, wyrównując jej stężenie po obu stronach błony komórkowej. Osmoza zachodzi równocześnie ze zjawiskiem dyfuzji. W przypadku jednak, gdy błona komórkowa jest nieprzepuszczalna dla danej substancji, jej stężenie zmienia się wyłącznie dzięki zjawisku osmozy. Transport substancji nieprzepuszczalnych przez błonę komórkową (cząsteczki o budowie polarnej, substancje o wysokiej masie cząsteczkowej) odbywa się jedynie przy udziale wyspecjalizowanych białek transportowych. Dotyczy głównie cukrów, aminokwasów oraz metabolitów komórkowych. Również odbywa się bez udziału energii (transport bierny), zgodnie z gradientem stężeń danej substancji. W związku z koniecznością zaangażowania białek nośnikowych, mówimy o transporcie ułatwionym, inaczej dyfuzji wspomaganej. Wśród nośników wyróżnia się:
– uniportery – transportujące tylko jedną substancję;
– kotransportery – przenoszące dwie lub więcej substancji; dzielimy je na:
• symportery – przenoszące substancje w tym samym kierunku;
• antyportery, wymienniki – przenoszące substancje w przeciwnych kierunkach.
Tabela 1.1. Rodzaje transportu błonowego
Błona komórkowa jest również nieprzepuszczalna dla jonów, do transportu których wymagana jest obecność innych integralnych białek błonowych – kanałów jonowych. Kanały jonowe to cylindryczne białka przechodzące przez błonę komórkową. Ich domeny hydrofobowe skierowane są na zewnątrz, w stronę dwuwarstwy lipidowej, a części hydrofilne, zwracając się ku sobie, ograniczają położony koncentrycznie hydrofilny por. Kanały jonowe mają zdolność do kontrolowanego przepuszczania jonów przez błony biologiczne zgodnie z gradientem ich stężeń. Kanały wykazują selektywność jonową, co oznacza że są specyficzne dla jednego, określonego rodzaju jonu. W warunkach spoczynkowych najczęściej nie przepuszczają jonów. Otwarcie kanałów jest możliwe jedynie po zadziałaniu