Fizjologia żywienia. Коллектив авторов
kosmki i mikrokosmki zwiększają znacznie powierzchnię wchłaniania. Woda i jony podlegają absorpcji przede wszystkim w jelicie grubym.
1.3. Jama ustna
Początkowym odcinkiem przewodu pokarmowego jest jama ustna, w której dochodzi do wstępnej obróbki mechanicznej pokarmu, formowania kęsa pokarmowego oraz wstępnego trawienia węglowodanów (rozpad skrobi do maltozy i glukozy), które odbywa się przy udziale amylazy ślinowej (ptialiny).
W jamie ustnej uwalniana jest też kwasostabilna lipaza językowa, ale jej udział w trawieniu tłuszczów jest minimalny. Ponadto jama ustna uczestniczy w artykulacji, oddychaniu, odczuwaniu smaku (kubki smakowe) oraz funkcjach obronnych organizmu człowieka (obecność IgA, lizozymu, laktoferryny, komórek żernych w ślinie).
W jamie ustnej znajdują się liczne gruczoły egzokrynne, nazywane śliniankami. Do głównych należą: ślinianki przyuszne (tzw. przyusznice), podżuchwowe i podjęzykowe. Ślinianki wydzielają do jamy ustnej 1,5–2 l śliny w ciągu doby.
Przy braku stymulacji przyusznice odpowiedzialne są za wydzielanie jedynie ok. 20% śliny, a większość wydzielania podstawowego przypada na ślinianki podżuchwowe. Jednakże po stymulacji (poprzez np. żucie czy obecność pokarmu w jamie ustnej) to właśnie ślinianki przyuszne dominują w swojej aktywności, wydzielając duże ilości wodnistej śliny bogatej w amylazę i polisacharydy, która doprowadzana jest do jamy ustnej przez przewód Stenona.
Za wydzielanie gęstej śluzowej śliny bogatej w mucyny i węglowodany odpowiadają najmniejsze ze ślinianek – podjęzykowe.
Natomiast ślinianki podżuchwowe wydzielają ślinę mieszaną (śluzowo-wodnistą).
1.3.1. Wydzielanie, skład i rola śliny
Wydzielanie śliny odbywa się głównie w mechanizmie odruchowym i pozostaje pod kontrolą układu nerwowego autonomicznego. Znacznie mniejszy wpływ ma kontrola hormonalna, w której uczestniczą: gastryna, cholecystokinina (cholecystokinin, CCK), melatonina oraz hormony płciowe.
Podstawowym bodźcem do aktywacji ślinowych odruchów autonomicznych jest pobudzenie receptorów: smaku (w kubkach smakowych) oraz mechanoreceptorów (poprzez żucie), jednak wydzielanie śliny odbywa się również w odpowiedzi na widok, myśl o pokarmie czy jego zapach, jak i po stymulacji bodźcami bólowymi lub w odruchu wymiotnym.
Spowodowany przez bodziec sygnał z receptora przekazywany jest włóknami czuciowymi nerwów czaszkowych VII i IX do ośrodka odruchu, który znajduje się w rdzeniu przedłużonym. Stamtąd sygnał „wraca” przy udziale włókien przywspółczulnych znajdujących się w nerwach czaszkowych (VII i IX) do ślinianek, pobudzając ich czynność. Współczulna stymulacja wydzielania śliny odbywa się przy udziale włókien współczulnych wychodzących z górnych segmentów odcinka piersiowego rdzenia kręgowego. Co ciekawe, obie części układu autonomicznego nie działają w sposób antagonistyczny i nie hamują wzajemnie swojej aktywności.
Pobudzenie przywspółczulne odpowiada głównie za wydzielanie dużych ilości wodnistej śliny bogatej w enzymy, podczas gdy pobudzenie współczulne odpowiada za wydzielanie śliny bogatej w mucyny oraz za skurcz przewodów wyprowadzających znajdujących się w śliniankach, co ułatwia wydzielanie śliny do jamy ustnej. Za uczucie suchości w jamie ustnej podczas stresu odpowiedzialne jest zatem hamowanie wydzielania śliny z wyższych struktur mózgowych, nie zaś hamujące działanie układu współczulnego na układ przywspółczulny.
Jednostką czynnościową gruczołów ślinowych jest tzw. saliwon, złożony z odcinka wydzielniczego, odpowiedzialnego za sekrecję składników śliny pierwotnej, wstawki oraz przewodu wyprowadzającego o charakterystycznym prążkowaniu przypodstawnym (przewodu prążkowanego), aktywnie modyfikującego skład śliny pierwotnej, co prowadzi do powstania śliny ostatecznej (ryc. 1.2).
Ślinianki są narządami o podwójnym unerwieniu autonomicznym, a wzrost napięcia układu współczulnego lub przywspółczulnego skutkuje wydzielaniem śliny ostatecznej o odmiennym składzie (zob. podrozdz. 1.3.1).
Rycina 1.2. Budowa histologiczna i funkcja jednostki czynnościowej ślinianek (tzw. saliwonu).
W porównaniu z osoczem ślina jest wydzieliną hipoosmotyczną, co oznacza, że stężenie jonów sodowych (Na+) oraz chlorkowych (Cl–) jest niższe niż w osoczu. Natomiast w ślinie znajduje się więcej jonów potasowych (K+) oraz wodorowęglanowych (HCO3–). Woda stanowi ok. 99,5% składu śliny. Pozostałe 0,5% przypada na białka (w tym enzymy) oraz elektrolity. Wartość pH śliny oscyluje wokół 6,5–7,5 przy wydzielaniu spoczynkowym. Skład śliny przedstawia tabela 1.2.
Tabela 1.2. Składniki śliny inne niż woda
Ślina odgrywa rolę w zmiękczaniu kęsów pokarmowych, pokrywaniu ich śluzem oraz rozpuszczaniu składników pokarmowych, a także we wstępnym trawieniu węglowodanów i tłuszczów.
Ponadto jako źródło jonów Ca2+ bierze udział w remineralizacji szkliwa, a także spełnia funkcję buforową, obronną, ułatwia odbieranie czucia smaku, wspomaga artykulację dźwięków i połykanie, uczestniczy też w utrzymaniu równowagi wodnej organizmu.
1.3.2. Język
Język zbudowany jest z mięśni szkieletowych pokrytych błoną śluzową, która na jego powierzchni grzbietowej tworzy niewielkie uwypuklenia – brodawki języka:
● brodawki nitkowate: najliczniejsze, nadają językowi szorstkość, umożliwiając przytrzymywanie kęsów pokarmowych;
● brodawki grzybowate: nieliczne, zawierają kubki smakowe, na koniuszku języka odbierają przede wszystkim smak słodki, w dalszych częściach – smak słony;
● brodawki okolone: największe, ułożone wzdłuż granicy między trzonem a korzeniem języka, kubki smakowe brodawek okolonych odbierają przede wszystkim smak gorzki;
● brodawki liściaste: u człowieka szczątkowe, w formie fałdów w tylnej części języka.
Pod brodawkami okolonymi i liściastymi znajdują się surowicze gruczoły von Ebnera, których wydzielina opłukuje (oczyszcza) powierzchnie kubków smakowych. Człowiek może odróżnić niemal nieograniczoną liczbę smaków, które stanowią kombinację pięciu podstawowych: gorzkiego, słodkiego, kwaśnego, słonego oraz umami.
Poza odbieraniem smaku język bierze udział w artykulacji mowy oraz umożliwia formowanie i przesuwanie ku gardłu kęsów pokarmu.
Anatomicznie części języka można podzielić na: nasadę, trzon i koniec.
Język unerwiony jest ruchowo przez nerw podjęzykowy (XII), a czuciowo przez nerw trójdzielny (V), językowo-gardłowy (IX) i błędny (X).
1.3.3. Uzębienie
Jako pierwsze w łukach zębowych (począwszy od ok. 6. miesiąca życia) wyrzynają się zęby mleczne, których jest 20 (8 siekaczy, 4 kły, 8 zębów trzonowych). Około 7. roku życia zęby mleczne zaczynają ustępować miejsca zębom stałym.
Prawidłowo u dorosłego człowieka łuki zębowe szczęki i żuchwy zawierają 32 zęby stałe. Rozmieszczenie zębów w łuku zębowym przedstawia rycina 1.3.
Żucie, w którym pokarm jest rozdrabniany przez szczęki i mieszany ze śliną, zachodzi przede wszystkim dzięki aktywności