Fisiología del ejercicio físico y del entrenamiento. Joan Ramon Barbany
epimisio y endomisio) que en el curso de la contracción ha sufrido compresión.
1.6. Bioquímica de la contracción excéntrica
El modelo de contracción descrito no es válido para explicar el comportamiento de la fibra muscular en el curso de la contracción excéntrica (véase apartado 2.2). En este caso, en lugar de acortamiento, el músculo actúa frenando el alargamiento inducido por fuerzas externas (por ejemplo, la de la gravedad). Se cree que las interacciones actina-miosina actúan de forma contraria, frenando la distensión y el alargamiento del sarcómero. Por esta razón, también cursan con gasto energético, aunque se carece de detalles relativos al mecanismo implicado.
1.7. Componente conjuntivo muscular
Además de contraerse y disminuir su longitud, el músculo esquelético puede ser distendido o estirado y muestra propiedades elásticas. Estas cualidades, con gran importancia en el comportamiento funcional del sistema muscular esquelético, obedecen tanto a la disposición de los miofilamentos de actina y miosina como a la presencia de abundantes fibras elásticas y de colágeno en el componente conjuntivo muscular.
El conjuntivo muscular está constituido por fibras de colágeno y elásticas contenidas junto a algunos fibroblastos en una matriz fundamental integrada por glicoproteínas muy ricas en ácido hialurónico y condroitín sulfato. Por su gran abundancia en grupos hidrófilos polares, en estado normal presenta un alto grado de hidratación, otorgando al sistema muscular consistencia, resistencia a la tracción y elasticidad. Los fibroblastos se encargan de la continua producción de fibras, asegurando la reposición de las que puedan perderse por rotura, desgaste o envejecimiento. En el músculo cabe distinguir dos tipos de tejido conjuntivo muscular:
— tejido fibroso, integrado casi exclusivamente por fibras de colágeno, con una gran consistencia y resistencia a la tracción. Transmite el efecto contráctil y proporciona al músculo protección, sostén y compacticidad.
— tejido elástico, con fibras elásticas y fibras de colágeno (siempre predominando estas últimas), responsable de las propiedades elásticas. Las fibras elásticas intervienen en el amortiguamiento de choque e impacto, rebote elástico y flexibilidad.
Las formaciones conjuntivas musculares se hallan representadas por las estructuras de recubrimiento y protección, como las cubiertas conjuntivas perimisio, epimisio y endomisio y los elementos de inserción aponeurosis y tendones. Se hallan muy relacionadas entre sí, actuando como un sistema interdependiente, que confluye progresivamente desde las cubiertas musculares (perimisio, epimisio y endomisio) hacia los tendones y otros elementos de inserción, lo que facilita la transmisión de la fuerza. Cuanto mayor es el número de unidades implicadas en el proceso de generación de fuerza, mayor es el grado de tracción ejercido por el sistema de “cordaje” del componente conjuntivo (figura 1.16).
1.7.1. Tendones y elementos de inserción
Actúan en la transmisión de la fuerza. Estructuralmente, los tendones se organizan bajo un modelo en cierto modo comparable al del componente contráctil muscular (figura 1.17). El tendón completo, recubierto por una estructura conjuntiva específica denominada membrana reticular, se halla formado por fascículos tendinosos, de un diámetro entre las 50-300 µm. Los fascículos contienen un considerable número de fibras entrelazadas, con un diámetro entre 500-5000 Å. Las fibras se hallan constituidas por elementos de rango inferior, denominados fibrillas, con un diámetro de 100-200 Å. Por su parte, cada fibrilla resulta de la agregación de un elevado número de fibras de colágeno. Entre las fibras se encuentran abundantes fibroblastos, y todo ello se contiene en una matriz cementante de tipo glicoproteico, a base de mucopolisacáridos muy abundantes en ácido hialurónico y en condroitín sulfato.
En el músculo no sometido a tensión, los fascículos tendinosos se disponen formando rizos, bucles y ondas, que desaparecen al tensar el tendón. Por este motivo, el tendón presenta una elevada (aunque limitada) capacidad de elongación frente a fuerzas de tracción. Esta disposición explica el considerable aumento de la longitud de algunos tendones (por ejemplo, el tendón de Aquiles), al ser sometidos a fuerzas de estiramiento importantes, a pesar de que las fibras de colágeno sean estructuras muy resistentes al estiramiento. Con esta disposición, puede aumentar la longitud del tendón sin menoscabo de las fuertes conexiones inter e intramoleculares de las moléculas y cadenas, imprescindibles para asegurar una buena transmisión de la fuerza y una alta resistencia a la rotura.
Para que su función sea adecuada, los componentes del tendón deben hallarse suficientemente hidratados. La deshidratación altera notablemente los elementos del sistema y produce lesiones tendinosas.
1.7.2. Cubiertas conjuntivas: epimisio, perimisio y endomisio
Estas estructuras de recubrimiento, individualizan al músculo completo y a sus haces, fascículos y fibras, permitiendo su deslizamiento durante el movimiento y la contracción, en especial cuando unas fibras están contraídas y otras no, como ocurre en las contracciones submáximas, las excéntricas y en los movimientos del músculo completo respecto de estructuras vecinas. Son decisivas también en la elasticidad muscular, la extensibilidad de la fibra muscular y el efecto amortiguante del impacto.
No se conoce la ultraestructura de las cubiertas conjuntivas. El modelo tridimensional que se indica en la figura 1.18 es válido como hipótesis para explicar la disposición que adoptan las fibras, especialmente las de colágeno, en la organización de las cubiertas y fascias conjuntivas. Son bloques rígidos, conectados entre sí por medio de zonas de libre torsión y con capacidad de deslizamiento respecto a las capas superpuestas. Todo ello embebido en una matriz de naturaleza glicoproteica muy hidratada que actúa como cementante. El sistema es sólido, pero a la vez conformable y flexible.
1.8. Distensibilidad del músculo. Elasticidad del componente conjuntivo muscular
La distensibilidad (extensibilidad) muscular se comprueba sometiendo a un músculo aislado y sujeto por uno de sus extremos a un efecto de carga o de tracción por el otro. Dependiendo de la cuantía de la carga sufre un efecto de elongación que se explica por la disposición de los miofilamentos, pero que depende fundamentalmente del componente conjuntivo. Después de ser estirado, el músculo evidencia una tendencia espontánea a recuperar la posición de reposo (tendencia al acortamiento), manifestable como tensión, adicionable a la contractilidad. En el comportamiento usual del músculo, este tipo de efectos ocurren cuando el sistema muscular esquelético es sometido a un efecto de estiramiento activo (por contracción de los antagonistas), o pasivo (como consecuencia de la acción de la gravedad o por el efecto de fuerzas externas que actúan sobre él), produciendo una respuesta elástica dependiente del componente conjuntivo y que se expresa como efecto de rebote. Al ser distendido acumula energía potencial que podrá manifestarse como energía mecánica al cesar el estiramiento, siempre que el tiempo transcurrido entre el final del estiramiento y la manifestación de la respuesta elástica, no sea muy largo, en cuyo caso se disipa como calor. La energía alma-cenada depende de la cuantía de la elongación, pero al no ser un cuerpo elástico ideal, el sistema muscular no obedece estrictamente las leyes físicas y no muestra una relación directamente proporcional entre la longitud del sistema y la fuerza de distensión.
Como