Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
del comportamiento animal en una sola disciplina. En particular, Tinbergen (1963) planteó como necesario dilucidar cuatro aspectos de un rasgo comportamental (i) sus causas directas, (ii) los factores y condiciones del desarrollo involucrados, (iii) las consecuencias de su expresión sobre la adecuación biológica de los individuos, y (iv) su evolución. En conjunto, los aspectos (i) y (ii) representan los mecanismos o causas proximales del comportamiento, mientras que los aspectos (iii) y (iv) abordan la posible función y evolución de este rasgo (también consideradas como causas distales). Así, la expresión del comportamiento depende proximalmente de una maquinaria que incluye la expresión de uno o una batería de genes, neuromoduladores y hormonas que actúan como señales internas, circuitos neuronales que conducen algunas de estas señales, y centros en el sistema nervioso que procesan la información sensorial externa e interna (Figura 1-2). La intensidad en la expresión de las acciones que derivan en interacciones sociales dependientes de esta maquinaria interna, puede ser modificada en forma permanente por el ambiente experimentado por el individuo durante su desarrollo (Figura 1-2).
Figura 1-2 Modelo conceptual que ilustra cómo el comportamiento social es afectado por diversos factores proximales, y modulado por condiciones ambientales (flechas rojas), lo cual finalmente determina efectos en la adecuación biológica de los individuos (basado en Ebensperger y Hayes 2016).
La expresión del comportamiento social de los individuos es luego modulada por las condiciones ecológicas y el contexto social a los que estos están expuestos, lo que puede generar consecuencias sobre el éxito reproductivo y supervivencia (adecuación) de los individuos (Figura 1-2). Finalmente, estas consecuencias pueden contribuir al cambio evolutivo de estos rasgos conductuales, permitiendo nuevas adaptaciones y contribuyendo a explicar la diversidad social que apreciamos actualmente.
El comportamiento social resulta de las acciones o reacciones de un individuo en respuesta a la presencia o acciones de otros conespecíficos, y representa rasgos fenotípicos, equivalentes a rasgos morfológicos o fisiológicos, que exponen a los organismos a nuevas presiones selectivas, o que contribuyen a evadirlas (Székely et al. 2011, Kappeler et al. 2013). Más globalmente, la Figura 1-2 ilustra cómo el estudio del comportamiento social es una tarea interdisciplinar. Los avances concretos hacia esta meta se remontan formalmente al artículo seminal de Niko Tinbergen, quien formaliza los cuatro aspectos fundamentales del comportamiento que se requiere dilucidar (Tinbergen 1963). Sin embargo, es solo a partir de los años 2000 donde se ha comenzado a apreciar un interés y un llamado explícito a adoptar esta aproximación. En particular, se requiere comprender cómo los mecanismos internos interactúan con el ambiente social y ecológico e impactan la expresión del comportamiento y la adecuación biológica de los individuos (Moore et al. 2011, O’Connell y Hofmann 2011, Hofmann et al. 2014). Como resultado, es notorio el aumento de estudios centrados en las consecuencias ecológicas y evolutivas del comportamiento social publicados en las principales revistas afines a esta temática (Animal Behaviour, Behavioral Ecology, Behavioral Ecology and Sociobiology, Ethology), pero que incluyen variables y conexiones explícitas con sus posibles mecanismos subyacentes (ej., hormonas). De igual modo, publicaciones en revistas que tradicionalmente han favorecido los aspectos más mecanicistas del comportamiento (ej., Hormones and Behavior, General and Comparative Endocrinology, Physiology & Behavior), han comenzado a incluir estudios con conexiones claras entre estos mecanismos, la expresión de algún rasgo de la conducta social, y sus consecuencias sobre la adecuación biológica.
La naturaleza y diversidad de las interacciones sociales observada a nivel individual en distintas especies animales ha sido la base para describir los sistemas sociales, un atributo emergente y específico de las poblaciones (Immelmann y Beer 1989, Lott 1991, Kappeler et al. 2013). De hecho, los sistemas sociales resultan del efecto de las condiciones ecológicas y otras restricciones (ej., genéticas, historia de vida) sobre las relaciones sociales, las que corresponden a patrones consistentes de interacciones sociales en un contexto específico (Lott 1991, Maher y Burger 2011). Por ejemplo, las relaciones sociales entre los individuos en algunas especies pueden ser consistentemente asimétricas o despóticas en contextos reproductivos o de acceso a recursos, lo que puede conducir a sistemas sociales jerarquizados y territoriales. Una descripción completa del sistema social de una especie en una o más poblaciones requiere entonces describir dos componentes principales. Por una parte, es necesario cuantificar su organización social, término que aglutina aspectos como el tamaño, composición (ej., proporción de sexos, parentesco genético), cohesión espacial, y estabilidad de estos en cada unidad social o grupo (Kappeler et al. 2013). Por otra parte, la estructura social incluye al conjunto completo de relaciones sociales (Lott 1991, Kappeler et al. 2013). Como se esperaría a partir de la amplia diversidad de factores que pueden afectar la naturaleza y magnitud de interacciones sociales entre los individuos, tanto la organización como la estructura de los sistemas sociales exhiben variabilidad. La Figura 1-3 ilustra un ejemplo hipotético donde es posible apreciar variabilidad tanto en la organización como en la estructura social en una misma especie. En el ejemplo dado en la Figura 1-3, el sistema social en la población 1 es diverso (incluye individuos con hábitos solitarios (hembra 24), parejas hembra-macho (macho 10 y hembra 20), y grupos sociales (ej., uno que incluye a las hembras 21, 22 y 23). En este caso, las interacciones sociales de mayor intensidad ocurren entre individuos de la misma unidad social. En contraste, el sistema social predominante en la población 2 es uno de vida solitaria donde las interacciones sociales más frecuentes son agonistas entre individuos del mismo sexo (Figura 1-3).
Figura 1-3 Representación de un posible caso de variabilidad intraespecífica en el sistema social. Las cajas en celeste representan unidades sociales, donde los símbolos en su interior ilustran la composición de individuos machos y hembras adultos. El espesor de las flechas que vinculan pares de individuos representa la intensidad de las interacciones sociales, donde en rojo se ilustran interacciones afiliativas y en azul interacciones agonistas.
Formalmente, se considera además que el conjunto de interacciones sociales vinculadas al apareamiento representan un tercer componente de los sistemas sociales (Kappeler et al. 2013). Muy posiblemente, esta aproximación tiene la ventaja práctica de examinar aisladamente las interacciones sociales vinculadas al apareamiento de aquellas asociadas a otros contextos. Sin embargo, esto desconoce que la actividad de apareamiento también involucra una diversidad de interacciones afiliativas y agonistas entre individuos del mismo sexo, y que se expresan en el mismo contexto caracterizado por la organización y estructura del sistema social. De hecho, la evolución de ambos componentes puede estar asociada (Capítulos 4 y 5). De igual modo, tradicionalmente se distinguen tipos de sistemas sociales, tales como sistemas de apareamiento, cuidado parental, o uso del espacio (Maher y Burger 2011). Sin embargo, es importante considerar que todos estos aspectos representan contextos del mismo sistema social que caracteriza a cada población.
En resumen, el estudio del comportamiento social en animales es un ámbito de la biología caracterizado por fenómenos emergentes, diversidad, variabilidad, y potencial multicausalidad. No es sorprendente entonces que una parte importante de la disciplina que reconocemos como Ecología Conductual ha estado enfocada a determinar cómo esta variabilidad depende o puede ser restringida por factores genéticos, de historia de vida, ecológicos, y sociales (ej., Davies et al. 2012).
OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DEL LIBRO
El enfoque más integrativo, es decir con conexiones más explícitas entre mecanismo, conducta y consecuencias, que se aprecia en la literatura más reciente asociada al estudio de la conducta animal, está dominado por estudios basados en unos pocos organismos (especies) modelo, típicamente de otras latitudes y distintos a los presentes en Chile. Si bien el acotar los estudios a algunos organismos es común en diversos ámbitos de la