Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
vertebrados e invertebrados como modelo de estudio. Las temáticas más abordadas en estudios de fauna nativa han sido forrajeo, comunicación y uso del espacio. Sin embargo, tanto las temáticas como las aproximaciones involucradas en estos estudios han cambiado en el período estudiado. Por ejemplo, forrajeo tuvo un incremento hasta la década de los 90s, para luego declinar. Luego de un predominio inicial por parte de estudios descriptivos, apreciamos una mayor similitud con la frecuencia de estudios correlacionales y experimentales. Finalmente, el análisis reveló seis especies que han recibido mayor atención por parte de estudios conductuales. Entre estas, tres especies de mamíferos (Lama guanicoe, Otaria flavescens, Octodon degus) destacan por su frecuencia en estudios sobre diferentes aspectos del comportamiento social, y se perfilan como potenciales modelos en el estudio de conducta social.
ESTADO DEL ARTE DE LOS ESTUDIOS CONDUCTUALES
En las últimas décadas se ha registrado a nivel mundial un aumento sustancial de los estudios que abordan algún aspecto de la conducta animal (Ord et al. 2005), lo que ha marcado un acelerado crecimiento de esta disciplina (Kappeler 2010). Este desarrollo podría deberse en parte a que en la actualidad es posible abordar preguntas conductuales con herramientas y marcos conceptuales que integran aspectos próximos (ej., genética, fisiología) y últimos (ej., método comparado), lográndose así una visión integrativa de las preguntas exploradas (Robinson 1999, Robinson et al. 2008, Blumstein et al. 2010., Hofmann et al. 2014). Es posible además, que este desarrollo responda a la urgencia por recuperar y preservar la biodiversidad que se está perdiendo aceleradamente a nivel mundial en esta era del antropoceno (Crutzen 2006, Ceballos et al. 2015). Es claro que la realización de planes de conservación adecuados y eficaces para las especies amenazadas requiere de un conocimiento adecuado de diversos aspectos conductuales de dichas especies (Caro 1998, Blumstein y Fernández-Juricic 2010).
Previamente, Beltramí (1999) y Labra et al. (2000) examinaron la evolución de los estudios conductuales en Chile, y ambos indicaron un creciente desarrollo, aunque sin profundizar en sus causas y alcances. Sin embargo, es evidente que los estudios conductuales dirigidos a la conservación son especialmente relevantes para Chile debido a que su condición de isla geográfica determina un alto grado de endemismo (Simonetti et al. 1995; véase especie endémica). Esta condición se ha asociado a un mayor riesgo de extinción (ej., Duncan y Blackburn 2004, Whittaker et al. 2017). Esto es particularmente cierto en la zona central del país (Lamoreux et al. 2006), uno de los 25 “puntos calientes” (“hotspots”) de endemismo mundial (Myers et al. 2000).
Por otra parte, el alto endemismo de la fauna “isleña” de Chile le confiere un valor especial, pues diversas especies podrían presentar características conductuales relativamente únicas (Whittaker et al. 2017), pudiendo constituir interesantes especies modelos. Esto es relevante además si se considera que una parte importante del desarrollo conceptual y empírico de la Ecología Conductual y disciplinas afines se sustentan en especies modelos de regiones del Neártico (Estados Unidos) y Paleártico (Europa) (ej., Fox 1978, Hunt et al. 1998), con baja representación en el Neotrópico (véase Reboreda et al. 2019), aun cuando existen llamados fundados sobre las ventajas que tendría la inclusión de la fauna de esta región (Tang-Martínez 2003). De hecho, los estudios realizados en esta zona biogeográfica están teniendo una mayor visibilidad, lo que sugiere una mayor contribución a los distintos aspectos teóricos del estudio de la conducta animal (Jaffe et al. 2019). Esto podría contribuir a expandir el “espectro de especies modelos”, lo que permitiría eventualmente contar con una mejor representación de la variabilidad natural existente y con teorías más inclusivas (ej., Zuk et al. 2014). De hecho, el “descubrimiento” de nuevas especies modelos en ciencia ha representado un significativo avance en el entendimiento de diversas problemáticas en distintos ámbitos de la biología (Forsman et al. 2015, Russell et al. 2017). En el caso de aspectos comportamentales, Zuk et al. (2014) por ejemplo, destacan la relevancia que están teniendo las moscas amarillas del estiércol para el desarrollo de la teoría del conflicto sexual y competencia espermática, problemática usualmente abordada con las moscas del vinagre (ej., Drosophila melanogaster).
En este contexto nos planteamos examinar el desarrollo que han tenido los estudios conductuales que han incluido especies de la fauna nativa de Chile. Además, exploramos el perfilamiento de algunas de estas especies como modelos de estudio. Para abordar estos objetivos realizamos un análisis bibliométrico de los estudios conductuales de especies nativas de Chile. Considerando que la distribución geográfica de varias especies incluye zonas o regiones más allá de los límites geográficos del país, esta recopilación incluye estudios realizados fuera de los límites geográficos de Chile.
ANÁLISIS BIBLIOMÉTRICO
Realizamos una búsqueda de los estudios de conducta animal, y que definimos como todo aquello que hacen los animales, que normalmente tiende a su bienestar y/o a asegurar su adecuación biológica, y que incluye distintas interacciones con conespecíficos, heterospecíficos y el medio ambiente. De este modo, un rasgo conductual corresponde a un patrón de actividad, coordinado internamente, detectable externamente, y que responde a cambios internos o externos del individuo.
Para realizar nuestra búsqueda bibliográfica trabajamos primero con la base de datos Web of Science, donde utilizamos combinaciones de palabras claves en inglés y castellano: Chile, chile#, nombre del taxa (ej., pez, mamífero), conducta, conducta social, apareamiento, comunicación, hormona, reproducción, competencia. A este primer listado agregamos los estudios sobre fauna nativa examinados por Labra et al. (2000). Además, incorporamos la literatura pertinente citada en las publicaciones incluidas en la base de datos. A partir del listado de publicaciones recopiladas, consideramos el total de especies nativas examinadas por estos estudios. Para cada especie realizamos una búsqueda en Google Académico, incluyendo su nombre científico y la palabra behav*. Repetimos esta búsqueda cambiando behav* por conducta. En ambos casos excluimos de la búsqueda las opciones de incluir referencias asociadas a citas y patentes. Del listado generado por Google Académico para cada especie, solo consideramos las 20 primeras referencias. Esta última búsqueda nos permitió incorporar estudios de revistas no ISI (International Scientific Index), disminuyendo así un potencial sesgo en el tipo de publicaciones ingresadas a la base de datos. Sin embargo, excluimos reportes, tesis de grado, o libros sobre las especies de interés. Los ingresos a la base de datos concluyeron el 30 de diciembre del 2019. En los casos que hubo duda de si una especie era nativa o no, se consultó la información establecida por el Ministerio del Medio Ambiente de Chile (mma.gov.cl), o guías de la fauna presente en el país (ej., Jaramillo 2005, Iriarte 2008).
Consideramos que la recopilación de los estudios realizados en Chile fue exhaustiva, aunque no descartamos la posibilidad de no haber incluido algunas publicaciones científicas con baja difusión por estar publicadas en revistas que a la fecha no han sido digitalizadas (ej., Medio Ambiente). En el caso de los estudios realizados fuera de Chile, la revisión constituye una muestra exhaustiva y representativa del total. Hacemos notar que es probable que no pesquisáramos el total de las publicaciones locales no ISI dado que nuestra búsqueda enfatizó los idiomas inglés y castellano, por lo que estudios en portugués no estarían incluidos. En segundo lugar, el volumen de publicaciones asociado a especies de amplia distribución (ej., aves, cetáceos) hizo que fuera inviable realizar una búsqueda completamente exhaustiva de dichas especies.
Cada publicación ingresada fue clasificada de acuerdo a varios aspectos y atributos (véase Anexo 1), agrupados en cuatro categorías fundamentales: (1) revista: se consideró su temática, si estaba o no listada en Web of Science (ISI vs. no ISI), su índice de impacto (de acuerdo a Web of Science del año 2019), y su ámbito, regional vs. internacional, de acuerdo al alcance declarado por cada revista; (2) publicación: se incluyó el año, el número de citas totales acumulado hasta diciembre del 2019 (según Google Académico y Web of Science), y el sitio del estudio (Chile, extranjero, ambos o revisión); (3) atributos del estudio: estos se categorizaron de acuerdo al tipo, marco, condición y temática del estudio (véase Anexo); (4) especie: estas fueron clasificadas