Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований. Виктор Сбойчаков
ее, затем следует оператор – участок, с которым связывается особый тормозящий транскрипцию белок-регулятор. После оператора расположены последовательно структурные гены z, y, a, кодирующие соответственно синтез трех ферментов, участвующих в усвоении лактозы: β-галактозидазы, β-галактозидпермеазы и тиогалактозидтрансацетилазы. Заканчивается lac-оперон терминатором — небольшим участком ДНК, служащим стоп-сигналом, прекращающим продвижение РНК-полимеразы и транскрипцию оперона. Вне lac-оперона, на другом месте хромосомы находится особый ген-регулятор, кодирующий непрерывный синтез белка-регулятора.
Рис. 20. Схема функционирования lac-оперона (по: Коротяев А., Бабичев С., 1998) 1 – работа оперона блокирована репрессором; 2 – оперон активно работает, молекулы репрессора инактивированы индуктором
Когда в окружающей среде нет лактозы, белок-регулятор прикрепляется к оперону и препятствует продвижению РНК-полимеразы от промотора к структурным генам, подавляя транскрипцию и, в конечном итоге, синтез ферментов. Лактоза, присутствующая в питательной среде, связывается с белком-регулятором, изменяя его конфигурацию, в результате чего белок-регулятор уже не может прикрепляться к оператору. В итоге «шлагбаум» открыт и РНК-полимераза транскрибирует структурные гены в соответствующие мРНК, на матрице которых синтезируются ферменты, усваивающие лактозу.
Таким образом, лактоза индуцирует синтез ферментов, нужных для ее усвоения. Такие ферменты называются адаптивными, или индуктивными. Рассмотренный тип регуляции активности генов называется негативным, так как в его основе лежит репрессия оперона белком-регулятором. Есть два варианта этого типа регуляции: негативная индукция, которую мы рассмотрели, и негативная репрессия.
В последнем случае в исходном положении белок-регулятор не может связываться с оператором и синтез ферментов идет, а при наличии эффектора, обычно конечного продукта действия анаболических ферментов, белок-регулятор под его воздействием связывается с оператором и синтез ферментов подавляется. Кроме негативного известен также позитивный тип генетической регуляции синтеза белка. Отличие его от негативного типа заключается в том, что белковый продукт гена-регулятора не исключает транскрипции оперона, а, наоборот, активирует ее.
5.3. Изменчивость, ее формы и механизмы
Проявление признаков живых организмов, контролируемых генотипом, зависит от условий существования организма. Совокупность признаков организма в конкретных условиях его существования называется фенотипом. В зависимости от условий микроорганизмы одного генотипа могут иметь различные фенотипы, так как реализуется различная часть генетической информации генотипа или реализация происходит в различном диапазоне нормы реакции генотипа. Смена фенотипов при смене условий существования организма