Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований. Виктор Сбойчаков
фага не происходит. В случае генетической рекомбинации привнесенного фагом фрагмента ДНК донора с хромосомой клетки-реципиента новый признак наследственно закрепляется. Таким образом, при общей трансдукции фаг является только пассивным переносчиком генетического материала.
Специфическую трансдукцию отличает перенос строго определенного фрагмента ДНК бактерии-донора умеренными бактериофагами. Как известно, умеренными называют такие бактериофаги, которые могут интегрировать в хромосому клетки бактерий, вызывая ее лизогенизацию. Под термином «лизогенизация» следует понимать способность различных штаммов бактерий, содержащих бактериофаги, лизировать, или растворять, другие штаммы бактерий, при этом не разрушаясь. Интегрированный в хромосому бактерии-донора умеренный фаг (профаг) в определенных условиях выходит из хромосомы, захватывая ближайшие участки ДНК хромосомы бактерии и оставляя часть своего генома. Возникает дефектный умеренный фаг, включивший в свой геном бактериальные гены бактерии-донора. Далее трансдуцирующий фаг вносит свою ДНК в клетку бактерии-реципиента, где она вместе с фрагментом ДНК бактерии-донора интегрируется в состав хромосомы реципиента. Впоследствии фаг может выйти из хромосомы реципиента, но переданные им гены бактерии-донора остаются у реципиента. Примером может служить умеренный бактериофаг лямбда ( ), который всегда переносит оперон gal или оперон bio. Специфическая и общая трансдукции низкочастотны (10– 4– 10– 7 на 1 частицу фага).
Частным вариантом специфической трансдукции является фаговая, или лизогенная, конверсия. Трансдуцирующий фаг, интегрируясь в хромосому реципиента, вызывает лизогенизацию бактерии и передает гены новых признаков, например токсинообразования, дифтерийным бактериям. Однако гены, контролирующие новый признак, постоянно включены в геном таких трансдуцирующих фагов. Появление этих генов не связано с предварительным размножением фага на токсигенных донорах. Вероятно, фаг включил в геном эти гены на более ранних этапах своей эволюции. Такие трансдуцирующие фаги не дефектны и вызывают фаговую конверсию с очень высокой частотой.
Конъюгация характеризуется переносом генетического материала путем непосредственного контакта между клетками. Этот процесс полярен – генетический материал передается только от бактерий-доноров к бактериям-реципиентам. Донорская функция клетки и процесс конъюгации контролируются генами конъюгационного переноса (tra-оперон), локализованными в конъюгативных плазмидах. Среди многих конъюгативных плазмид имеется плазмида F, контролирующая только указанные функции. В автономном, внехромосомном, состоянии она обеспечивает донорский тип клетки F+ (мужская), образование полых ворсинок (F-пили) и свой собственный перенос в F–(женские) клетки реципиента. При этом хромосома донора не передается, а реципиенты, получившие плазмиду F, приобретают донорский тип F+. При интеграции плазмиды F в хромосому бактерии-хозяина