Fizjologia człowieka w zarysie. Отсутствует
następuje wypływ jonów K+ z wnętrza komórki, czyli tzw. prąd potasowy (IK+). Proces ten zapoczątkowuje kolejną fazę potencjału czynnościowego – fazę repolaryzacji, tzn. powrotu potencjału do wartości sprzed pobudzenia (potencjału spoczynkowego) (ryc. 2.6).
Potencjał czynnościowy może zasadniczo powstać w każdym obszarze błony komórkowej neuronu, jednak najczęstszym miejscem jego generacji jest początkowy odcinek aksonu (wzgórek aksonalny), nazywany czasem z tego powodu strefą inicjacji impulsów. To w tym miejscu dochodzi do sumowania się docierających do komórki sygnałów pochodzących z innych komórek. Miejsce to wykazuje najniższy próg pobudliwości, co jest związane ze szczególnie dużą koncentracją kanałów sodowych (około 300/µm2).
Przedstawione powyżej zasady powstawania i szerzenia się potencjału czynnościowego zostały uproszczone na potrzeby niniejszego opracowania. W rzeczywistości mechanizmy kontrolujące przebieg reakcji elektrycznych w tkance nerwowej są dużo bardziej skomplikowane i zależą od wielu innych zjawisk oraz ruchów innych jonów. Dla przykładu: podwyższone stężenie jonów Ca2+ w środowisku zewnątrzkomórkowym powoduje, że komórka jest trudniej pobudliwa, gdyż jej potencjał progowy przyjmuje wtedy mniej ujemne wartości. Natomiast pobudliwość neuronów wzrasta w przypadku występowania hipokalcemii, kiedy następuje obniżenie progu pobudliwości. Stan taki objawia się tężyczką, wyrażoną m.in. skurczami różnych grup mięśni.
2.4. Przewodzenie impulsów we włóknach nerwowych
Potencjał czynnościowy, powstający najczęściej we wzgórku aksonalnym, obejmuje wstecznie ciało neuronu i niekiedy również wypustki dendrytyczne, ale przede wszystkim przesuwa się wzdłuż aksonu bez dekrementu oraz osiąga zakończenia neuronu, docierając do błon presynaptycznych.
Rycina 2.6. Potencjał czynnościowy neuronu i odpowiedzialne za jego powstanie prądy jonowe
(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).
W zależności od posiadania lub nie osłonki mielinowej wyróżniamy włókna nerwowe rdzenne i bezrdzenne. W przypadku aksonów bezmielinowych (bez-rdzenne autonomiczne włókna pozazwojowe), nazywanych inaczej włóknami grupy C, przewodzenie potencjału czynnościowego zachodzi ze stałą prędkością, zależną od średnicy aksonu. Szybkość ta jest tym większa, im grubszy jest akson. Lokalne pobudzenie ponadprogowe w aksonach bezmielinowych prowadzi do powstania potencjału czynnościowego. Lokalna depolaryzacja zostaje przeniesiona wzdłuż aksonu, aktywując kolejne kanały Na+. Depolaryzacja obszarów sąsiadujących z miejscem pobudzenia jest spowodowana przez prądy wzdłużne, a przebieg depolaryzacji ma zawsze charakter jednokierunkowy. Jest to związane z refrakcją (inaktywacją) pobudzonych wcześniej kanałów sodowych i podwyższonym przewodnictwem potasowym tych obszarów. W związku z tym fala depolaryzacji może rozchodzić się jedynie w kierunku miejsc, które jeszcze nie uległy pobudzeniu i następczej refrakcji, czyli w efekcie jednokierunkowo. Opisane mechanizmy pozwalają na stosunkowo powolne przewodzenie impulsów, które we włóknach C zachodzi z szybkością około 0,5–2 m/sekundę.
We włóknach rdzennych, posiadających osłonkę mielinową, możemy wyróżnić dwa podtypy włókien nerwowych: należące do grupy A (włókna somatyczne czuciowe i ruchowe) oraz należące do grupy B (włókna autonomiczne przedzwojowe). W tego typu włóknach przewodzenie nie ma typu ciągłego, lecz odbywa się skokowo (przewodzenie „skokowe”) pomiędzy kolejnymi przewężeniami Ranviera. Prędkość przewodzenia może osiągać wartość nawet 120 m/sekundę. Jest to związane z opisanymi wcześniej właściwościami izolacyjnymi osłonki mielinowej. Dzięki temu potencjał może rozchodzić się „skokowo” jedynie w obrębie przewężeń Ranviera. Podobnie jak w przypadku włókien bezmielinowych potencjał czynnościowy jest przenoszony jednokierunkowo, a szybkość rozchodzenia się impulsu zależy także od średnicy włókna nerwowego. Rodzaje włókien oraz ich charakterystykę przedstawiono w tabeli 2.2.
Przejście potencjału czynnościowego przez dany obszar błony komórkowej neuronu powoduje chwilowy, przejściowy zanik jej zdolności do dalszego pobudzenia. W fazie depolaryzacji i nadstrzału (kiedy potencjał wewnętrzny komórki przyjmuje wartość dodatnią), czyli w fazie aktywacji sodowej, żaden, nawet bardzo silny bodziec nie jest w stanie wyzwolić kolejnego pobudzenia w postaci potencjału czynnościowego. W zdepolaryzowanej błonie komórkowej ponowna aktywacja kanałów Na+ jest niemożliwa. Zjawisko to trwa zaledwie 1 ms i jest nazywane okresem refrakcji bezwzględnej. W okresie repolaryzacji, kiedy potencjał błonowy zmierza ku osiągnięciu wartości potencjału spoczynkowego, pobudliwość neuronu stopniowo wzrasta. Zastosowanie w tym okresie odpowiednio silnego bodźca o większym niż fizjologicznie nasileniu, może wyzwolić następny potencjał czynnościowy. Okres ten nosi nazwę okresu refrakcji względnej.
Tabela 2.2. Rodzaje włókien nerwowych (klasyfikacja według Gassera i Erlangera)
2.5. Synapsy elektryczne i chemiczne
Jak już wspomniano, zarówno bodźce ze środowiska zewnętrznego, jak i te z wnętrza organizmu są odbierane przez receptory. Bezpośrednie oddziaływanie różnych bodźców: termicznych, chemicznych i mechanicznych prowadzi do podrażnienia receptorów i przetworzenia bodźca na impuls elektryczny. Tak zakodowana informacja zostaje później przekazana za pośrednictwem potencjału czynnościowego do innych komórek układu nerwowego. Złożoność ludzkiego organizmu wymaga bardzo sprawnej integracji oraz przetwarzania wszystkich odbieranych bodźców. Jest to możliwe dzięki istnieniu niezwykle bogatej sieci połączeń między neuronami. Ostatecznie wygenerowane impulsy elektryczne docierają do narządów docelowych, wyzwalając określoną reakcję na działający bodziec. Komunikacja poszczególnych komórek nerwowych oraz połączenie neuronów z komórkami efektorowymi (mięśniowymi, gruczołowymi)są możliwe dzięki obecności specjalnych złączy, zwanych synapsami.
Ze względu na umiejscowienie synapsy dzielimy na: nerwowo-nerwowe, łączące ze sobą neurony, nerwowo-mięśniowe, powstające między zakończeniami neuronów ruchowych a komórkami mięśniowymi, oraz nerwowo-gruczołowe, oddziałujące na komórki gruczołów dokrewnych. Każda synapsa składa się z części presynaptycznej, którą tworzy błona presynaptyczna, szczeliny synaptycznej oraz części postsynaptycznej, utworzonej przez błonę postsynaptyczną.
W zależności od sposobu przewodzenia impulsu pomiędzy komórkami synapsy możemy podzielić na elektryczne i chemiczne (ryc. 2.7).
Przewodzenie w synapsach elektrycznych polega na bezpośrednim przekazaniu potencjału czynnościowego pomiędzy sąsiednimi komórkami. Jest to możliwe dzięki obecności bezpośredniego połączenia komórek – tzw. połączenia szczelinowego (gap junction). Są to hydrofilne kanały jonowe o średnicy około 1,4 nm, zbudowane z sześciu podjednostek białkowych – koneksyn. Niewielki rozmiar tych kanałów oraz ich hydrofilowy charakter sprawiają, że przenikają przez nie z łatwością niewielkie jony. W ten sposób znajdujące się blisko siebie komórki mogą przekazywać między sobą pobudzenia w postaci zmiany potencjału elektrycznego związanego z przepływem jonów Na+ i K+. Przewodzenie przy udziale synaps elektrycznych cechuje się bardzo dużą szybkością i może zachodzić dwukierunkowo.
Rycina 2.7. Zasady przewodnictwa nerwowego w synapsie chemicznej i elektrycznej
(autorzy