Холестериновый атеросклероз, или Как предупредить инфаркт. Немного о гипотезах старения нашего организма. Евгений Иринин
связано с непроницаемостью для протонов внутренней мембраны митохондрий. Поток протонов по градиенту концентрации и используется для синтеза АТФ. Таким образом, этот талантливый исследователь первым догадался, что движение электронов по цепи является источником энергии для транслокации (проталкивания) протонов через митохондриальную мембрану. Возникающая при этом разность электрохимических потенциалов приводит в действие АТФ-синтетазу, которая в дальнейшем катализирует приводимую выше реакцию фосфорилирования: АДФ + Ф = АТФ.
Таким образом, Митчелл первым догадался, что на каждом ферментативном комплексе дыхательной цепи энергия, выделяющаяся в ходе окислительно-восстановительных реакций (передача электронов), идет на формирование трансмембранного потенциала, который затем используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ.
Разумеется, что подробное рассмотрение хемиосмотической гипотезы Митчелла, ставшей сейчас общепринятой среди специалистов, крайне сложной для читателя, представляется здесь излишней. Для читателей, желающих в деталях узнать, каким образом образующаяся в дыхательной цепи энергия используется в качестве протонного насоса, перекачивающего протоны из матрикса на наружную сторону мембраны, как образуется электрохимический градиент, как синтезируются молекулы АТФ с помощью АТФ-синтетазы, как устроен этот главный фермент, участвующий в производстве АТФ и работающий по принципу роторного двигателя, и другие подробности образования АТФ, можно рекомендовать любой современный учебник по биохимии, а также очерк академика Скулачева В. П. «Митчелл и его догадка» (доступна в интернете). Заметим, что известный российский биохимик Владимир Скулачев, предметом исследования которого является митохондрия и на работах которого мы остановимся в дальнейшем, был в дружеских отношениях с Митчеллом и в своем очерке рассказывает суть догадки Митчелла, позволившей разгадать один из этапов сложнейшего механизма образования биоэнергии – предмета исследования многих ученых в течение двух столетий.
У читателя может сложиться впечатление, что упомянутые фундаментальные понятия, связанные с процессом образования АТФ, стали известны лишь в 1960—70-х годах и связаны только с именем Митчелла. Конечно же, это не так. Понятие окислительного фосфорилирования было сформулировано еще в 1930 г. выдающимся русским биохимиком В. А. Энгельгардтом. Другой знаменитый немецкий биохимик Отто Варбург (учитель Г. Кребса), известный своей теорией развития рака (признанной в наше время ошибочной) является одним из первооткрывателей митохондрий и получил Нобелевскую премию (1930 год) «за открытие природы и механизма действия дыхательного фермента». Этот ученый открыл один из ферментов дыхательной цепи – уже упоминаемую нами цитохромоксидазу. Большой вклад в этой области внесли известные ученые Ф. Липман, А. Белицер, А. Ленинджер, С. Северин, В. Скулачев др. Питер Митчелл получил Нобелевскую