Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
et al. 2005). A continuación revisaremos algunos de ellos.
Una de las concepciones más intuitivas en ecología de poblaciones sostiene que mientras mayor sea el número de organismos que componen una población, menor será la probabilidad de que esta se extinga (Gotelli 2001). De aquí el estrecho vínculo que existe entre la presión de propágulos y la probabilidad de establecimiento de especies exóticas (véase capítulo 3). Si la introducción de organismos se realiza en reiteradas oportunidades, y ellas contienen un alto número de individuos, la probabilidad de establecimiento en el área recipiente será considerablemente mayor, en contraste a un menor número de eventos de introducción y escasa cantidad de propágulos inoculados (Lockwood et al. 2005).
Diversos factores demográficos se encuentran asociados a este fenómeno de establecimiento poblacional. Por ejemplo, cuando el tamaño de la colonia fundadora es relativamente grande, sus individuos dispondrán de mayores expectativas de encontrar pareja para reproducción, y al mismo tiempo, existirá una menor probabilidad de que eventos ambientales (e.g., perturbaciones) extingan o reduzcan considerablemente la colonia fundadora (Dennis 2002). Estas condiciones constituyen manifestaciones del llamado efecto Allee, característico de poblaciones de pequeño tamaño (Taylor & Hastings 2005).
Las poblaciones que crecen logísticamente, muestran una función negativa entre la tasa de crecimiento per cápita y el tamaño de la población (Figura 4.1 A). Esta relación establece una dinámica densodependiente como consecuencia del aumento del tamaño poblacional y su efecto sobre la tasa de crecimiento per cápita (Gotelli 2001). Sin embargo, algunas especies bajo condiciones de reducido tamaño poblacional, exhiben una relación funcional diferente, usualmente modelada como una función cuadrática negativa (Figura 4.1 B, C). Este hecho implica una tasa de crecimiento per cápita menor a la esperada para su tamaño poblacional. De acuerdo a Taylor & Hastings (2005), este tipo de efecto puede variar entre una magnitud débil o severa, dependiendo de los parámetros que definen la función. En el primer caso, y pese al pequeño tamaño poblacional, la tasa de crecimiento per cápita siempre adquiere valores positivos (Figura 4.1 B), conduciendo a una reducción de la tasa de crecimiento poblacional dado cierto valor de densidad poblacional. Por otra parte, bajo condiciones de efecto Allee severo, la tasa de crecimiento per cápita podría tomar valores negativos bajo una densidad umbral (Figura 4.1 C), implicando que la pequeña población decrecerá hasta la extinción por debajo de este punto. Debido a que con frecuencia las colonias fundadoras pertenecientes a especies exóticas tienen un reducido tamaño, la probabilidad de extinción aumenta.
| FIGURA 4.1 |
| Descripción gráfica de las posibles relaciones funcionales entre la tasa de crecimiento per cápita y la densidad de la población. A) Dinámica sin efecto Allee en la que la tasa de crecimiento per cápita declina con el tamaño poblacional; B) Dinámica con efecto Allee débil en que la tasa de crecimiento per cápita muestra una relación cuadrática con el tamaño poblacional; C) Dinámica con efecto Allee fuerte (véase texto). |
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Un dominio relativamente poco explorado en estudios demográficos de poblaciones invasivas, es el papel de la diversidad genética en el establecimiento o naturalización de la colonia fundadora (Miura 2007). Se debe tener presente que desde el punto de vista poblacional, la diversidad genética constituye un atributo que permitirá responder a las fluctuaciones ambientales en el área recipiente (Lee 2002; Prentice et al. 2008). Por tanto, una mayor diversidad genética constituye un factor que debiese facilitar la naturalización, en contraste a una condición de menor diversidad genética.
Debido a que las colonias fundadoras usualmente poseen un reducido tamaño poblacional, ellas contienen una fracción minoritaria de la diversidad genética de la especie presente en su rango de origen (Avise 2004). Por tanto, es altamente probable que esta reducida diversidad represente un impedimento para su establecimiento poblacional (Prentice et al. 2008). Efectos genéticos deletéreos pueden llevar a la colonia fundadora a la extinción, a menos que se incremente su diversidad genética. Este es el caso de la depresión por endocruza, que se produce cuando la adecuación biológica de las generaciones descendientes de una población pequeña, se ve mermada por el incremento de la homocigocidad de alelos deletéreos (Ayala 1982).
Como se ha señalado, una mayor diversidad genética en la colonia fundadora permitirá un aumento en la probabilidad de establecimiento, pero a la vez favorecerá la expansión espacial, pues las nuevas combinaciones alélicas y génicas de la progenie facilitarán su sobrevivencia bajo las nuevas condiciones ambientales en el área recipiente. En angiospermas, la poliploidía ha sido un importante factor evolutivo (Adams & Wendel 2005), y además, ha sido asociada a su habilidad invasiva (Baker 1974). De acuerdo a Hurka & Neuffer (1997) y Slotte et al. (2006), la evolución por hibridización de la hierba bolsita del pastor (Capsella bursa-pastoris) explicaría su dotación tetrapoliploide (2n = 32), la que a su vez estaría relacionada con su capacidad de colonización. Actualmente, esta Brassicaceae está distribuida en prácticamente todo el globo, con excepción de la Antártica (Randall 2002). Las otras dos especies que conforman el género Capsella (Capsella rubella y Capsella grandiflora), son taxa diploides y exhiben una distribución geográfica menos extensa (Slotte et al. 2006).
La diversidad genética sensu lato puede aumentar como resultado de mutaciones neutras o aquellas con valor adaptativo, hecho que puede ocurrir aun en pocas generaciones (Hendry et al. 2007), o indirectamente por el cambio en el valor adaptativo de algunas combinaciones alélicas. Este parece ser el caso de la invasión del jacinto brasileño (Eichornia paniculata), cuyos genes que promueven la autofertilización son escasos en el rango nativo, pero son más frecuentes en las islas caribeñas donde esta especie ha invadido (Kollmann & Bañuelos 2004).
La naturalización implica la existencia de rasgos morfofuncionales preadaptados para hacer frente a un ambiente novedoso. Por ejemplo, es improbable que especies de plantas tropicales pudieran colonizar áreas templadas o desérticas, donde las condiciones ambientales de humedad y temperatura no son apropiadas para su sobrevivencia. Este tipo de consideraciones ha estimulado dos líneas de investigación cuyo fin es predecir qué especies podrían naturalizarse y/o expandir su distribución tornándose invasivas. Por una parte, se encuentran aquellos estudios focalizados en la búsqueda de atributos morfofuncionales asociados al éxito invasivo y, por otra parte, se hallan aquellos estudios que evalúan correlaciones ambientales entre las áreas de origen y recipiente.
La búsqueda de atributos morfofuncionales que facilitan la naturalización fue originalmente planteada por Baker (1974). Baker desarrolló esta concepción pensando principalmente en malezas de campos de cultivo, mediante un análisis comparativo de especies que eran catalogadas como tal versus aquellas que no lo eran. Pese a que el interés de Baker estuvo centrado en el campo agronómico, rápidamente sus ideas se extendieron hacia el campo de la ecología de invasiones, probablemente porque muchas malezas son