Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
Charles Darwin fue uno de los primeros en preocuparse por las causas de la naturalización, aunque solo recientemente sus ideas han sido reformuladas como hipótesis y puestas a prueba de manera formal. Una de ellas es conocida como la Hipótesis de Naturalización de Darwin (Daehler 2001), la que ha cobrado renovado interés. Darwin se basó en las observaciones del botánico de Candolle (1855), quien notó que las plantas exóticas presentes en numerosas localidades del mundo pertenecían a géneros que diferían de los representados en las comunidades recipientes. Esta sencilla observación le permitió a Darwin (1859) hipotetizar que la invasión de especies congenéricas era poco probable debido a que estas experimentaban una intensa competencia con taxa nativos “más adaptados” a su comunidad. Contrariamente, la invasión de una especie perteneciente a un género no representado en la comunidad recipiente, tendría mayores expectativas de éxito por la ausencia de competidores cercanos.
Analizando seis floras regionales de Estados Unidos, Mack (1996) documentó que las especies naturalizadas se distribuyeron con mayor frecuencia en géneros exóticos no representados previamente en dichas áreas. Por su parte, Rejmánek (1996, 1998) encontró que un mayor número de especies de pastos naturalizados en California pertenece a géneros exóticos no representados en la flora de la región. Particularmente interesante es el estudio de Strauss et al. (2006), quienes utilizando un árbol filogenético de la familia Poacea, encontraron que el comportamiento de especies de pastos considerados malezas agrícolas en California estuvo asociado a géneros con mayor distancia filogenética a las poáceas nativas, en comparación con pastos exóticos no invasivos que se encuentran más emparentados a las taxa de nativas (véase Figura 4.3). Como se puede concluir, esto da apoyo a la Hipótesis de Naturalización de Darwin.
Otros estudios, en cambio, no han encontrado evidencia favorable a la hipótesis. Por ejemplo, Daehler (2001) encontró que en la flora naturalizada de Hawai, los géneros exóticos no estuvieron sobrerrepresentados respecto de los géneros ya presentes. Duncan & Williams (2002) obtuvieron resultados similares para la flora naturalizada en Nueva Zelanda, y Ricciardi & Mottiar (2006), para peces dulceacuícolas en distintos lagos del hemisferio norte. Un interesante estudio realizado en Chile, esta vez comparando el tamaño de rango geográfico para especies de plantas naturalizadas que difieren en el nivel de parentesco con la flora nacional (Escobedo et al. 2011). Para la flora naturalizada, estos autores distinguieron tres niveles de parentesco: cercano, mediano y lejano. El nivel cercano estuvo representado por taxa naturalizada pertenecientes a géneros ya representados en la flora nativa de Chile; la flora naturalizada de parentesco intermedio estuvo compuesta por especies pertenecientes a géneros no representados en la flora nativa, pero sí a familias; finalmente, en el nivel de parentesco más distante estuvieron especies de familia completamente novedosas para el país. Escobedo et al. (2011) encontraron que el tamaño de rango estuvo significativamente afectado por el nivel de parentesco, aunque de manera inversa a lo predicho por la Hipótesis de Naturalización de Darwin. Es decir, las especies de parentesco cercano tuvieron rangos promedio más extensos que aquellas taxa de parentesco más distante. Estos autores han indicado que el mayor parentesco puede facilitar (y no inhibir) la naturalización, puesto que una cercanía taxonómica o filogenética de alguna manera asegura la posesión de rasgos homólogos, preadaptados que facilitan la expansión de la flora emparentada.
| FIGURA 4.3 |
| Superárbol para géneros de pastos (Poaceae) nativos y exóticos presentes en California (Strauss et al. 2006). De acuerdo a lo descrito por estos autores, las especies de la familia Poaceae que han alcanzado el estatus de invasiva (maleza o peste) en California se encuentran menos emparentadas que aquellas especies no invasivas. Los recuadros con diferente color y achurado acompañan a géneros que contienen especies nativas, invasivas y no invasivas, solas o en combinación. |
|
|
Otras tres hipótesis ampliamente difundidas son: (a) Liberación del Enemigo Natural; (b) Arma Novedosa; y (c) Habilidad Competitiva Incrementada. La primera fue planteada por Darwin (1859) y perfeccionada por Elton (1958); ella sugiere que las comunidades recipientes usualmente no contienen enemigos naturales (i.e., depredadores, parásitos, patógenos), los que sí están presentes en la comunidad de origen. Por ello, los organismos introducidos en una nueva área se ven favorecidos al liberarse del efecto negativo de enemigos naturales.
La hipótesis de Liberación del Enemigo Natural ha sido utilizada para explicar la invasión del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en Chile central. Utilizando un acercamiento comparativo entre comunidades mediterráneas de Chile y España, Jaksic & Soriguer (1981) documentaron una subrepresentación del lagomorfo exótico en la dieta de los depredadores nativos chilenos. Ellos establecieron que los tamaños de depredadores entre ambos ecosistemas mediterráneos eran similares, e hipotetizaron que la menor eficiencia de los depredadores chilenos en la captura del conejo podría explicar su aparente escape a la depredación.
Es interesante notar que si bien la hipótesis de Liberación del Enemigo Natural constituye la base conceptual de las prácticas de control de plagas y malezas, ampliamente aplicadas en conservación biológica y en sistemas productivos (Huffaker & Messenger 1976; Holt & Lawton 1994; Zavaleta et al. 2001), la evidencia empírica que la sustenta es solo parcial. En sistemas planta-herbívoro, por ejemplo, resulta relevante la distinción entre herbívoros de tipo generalista o especialista, ya que probablemente toda comunidad recipiente contiene herbívoros generalistas capaces de consumir un amplio espectro de plantas o sus tejidos, incluyendo a las especies exóticas (Crawley 1987, 1997; Maron & Vilà 2001). Sin embargo, diversos estudios señalan que en sus comunidades de origen las plantas rara vez son controladas por sus enemigos naturales, por lo que la eventual colonización de comunidades recipientes no concuerda necesariamente con la metáfora del escape. Al mismo tiempo, en las comunidades recipientes también es posible encontrar herbívoros capaces de afectar negativamente a las plantas exóticas, por lo que esta situación nuevamente no coincide con las expectativas de la hipótesis del escape (Maron & Vilà 2001; Keane & Crawley 2002; Parker et al. 2006).
La Hipótesis del Arma Novedosa fue originalmente desarrollada para explicar la naturalización de plantas que exudan compuestos alelopáticos (Thompson 1991; Callaway & Ridenour 2004). Específicamente, esta hipótesis propone que la liberación de dichos compuestos aleloquímicos por parte de la planta exótica puede actuar como factor de inhibición o exclusión del crecimiento de plantas nativas de la comunidad residente. Este hecho favorecería la naturalización al reducir a los competidores nativos, y probablemente también podrían desalentar a los herbívoros del suelo. Desde hace tiempo, la alelopatía ha sido sugerida como uno de los factores que afectan la dinámica vegetacional en ecosistemas mediterráneos y la capacidad de invadirlos (Müller 1966; Ballester & Vieitez 1979). Sin embargo, este efecto ha sido escasamente evaluado en condiciones de campo (Montenegro et al. 1978; Fuentes et al. 1984, 1987; Kruse et al. 2010). Existen pocos ejemplos que demuestran la importancia de la alelopatía para el éxito en la invasión de ecosistemas mediterráneos, como el caso de los pastos Elytrigia repens y Vulpia myuros, ambas especies de origen europeo (Friebe et al. 1995; An et al. 1997), o Centaurea diffusa, un invasor de Eurasia cuyos efectos alelopáticos se expresan sobre hierbas del oeste de América del Norte (Hierro & Callaway 2003). Particularmente severo parece ser el efecto de la lantana (Lantana camara), que desde América tropical y Sudamérica ha invadido bosques mediterráneos de Australia, ejerciendo efectos alelopáticos (Gentle & Duggin 1997). La evidencia experimental señala que la exudación de compuestos alelopáticos por la lantana es capaz de suprimir la germinación y reducir la tasa de crecimiento y la supervivencia de dos especies nativas (Gentle & Duggin 1997).
Finalmente, la Hipótesis de Habilidad Competitiva Incrementada se basa en que los