Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
de naturalizarse. En plantas vasculares, por ejemplo, estas características suelen estar relacionadas con rápido crecimiento y reproducción, sistemas reproductivos que combinan modalidad sexual y asexual, y abundante producción de flores y semillas (Noble 1989). Otros rasgos adicionales se reconocen en la dispersión de semillas (e.g., tamaño de la semilla, modo de dispersión), la capacidad de fijar nitrógeno, y el origen biogeográfico o banda latitudinal que las especies invasoras ocupan en su rango original (Rejmánek 1995; Rejmánek & Richardson 1996). Algunos de estos atributos se encuentran estrechamente asociados filogenéticamente a ciertos linajes, de tal manera que dichos linajes presentan características intrínsecas que los hacen más proclives a naturalizarse una vez que han sido relocalizados (Pyšek 1998b).
Por su parte, Ehrlich (1989) desarrolló esta idea para vertebrados, preguntándose: ¿por qué ciertas especies de vertebrados son particularmente buenas colonizadoras y otras no? ¿Existen rasgos que puedan ayudar a explicar esta diferencia? Este autor encontró que, en términos generales, es posible reconocer en aquellas especies de reputación invasiva un conjunto de atributos que a priori parecen asegurar su éxito (véase Tabla 4.1). Entre estos atributos se encuentran la alta movilidad, una dieta generalista, corto tiempo generacional, alta variabilidad genética y plasticidad en los atributos de historia de vida (e.g., estrategias r y K; Tabla 4.1), entre otros. Sin embargo, este autor también destacó varios casos en que especies filogenéticamente emparentadas, como por ejemplo el gorrión doméstico Passer domesticus y su congénere Passer montanus, exhiben diferencias en su capacidad invasiva a pesar de compartir varios de estos atributos.
Es claro que no todas las especies naturalizadas o colonizadores exitosos –ya sean plantas o animales– poseen todos estos rasgos invasivos, y que al mismo tiempo, el hecho de poseerlos no garantiza su naturalización o éxito de colonización (Crawley 1987). No obstante, Pyšek & Richardson (2007) han renovado el interés en este tipo de investigación, pues han acumulado bastante evidencia para apoyar el valor predictivo de algunos síndromes invasivos, particularmente en plantas vasculares.
| TABLA 4.1 | |
| Atributos que se asocian a especies de vertebrados invasores exitosos y no exitosos (Ehrlich 1989). | |
| Invasores exitosos | Invasores no exitosos |
| Amplio rango nativo | Pequeño rango nativo |
| Abundante en su rango original | Raro en su rango original |
| Nómade | Sedentario |
| Dieta amplia | Dieta restringida |
| Tiempo generacional corto | Tiempo generacional largo |
| Capaz de cambiar entre estrategias r y K | Incapaz de cambiar |
| Alta variación genética | Poca variabilidad genética |
| Gregario | Solitario |
| Hembra capaz de colonizar por si sola | Hembra incapaz de colonizar por sí sola |
| Más grande que la mayoría de sus parientes | Más pequeño que la mayoría de sus parientes |
| Asociado con Homo sapiens | No asociado con Homo sapiens |
| Capaz de funcionar en amplio rango de condiciones físicas | Capaz de funcionar solo en un rango estrecho de condiciones físicas |
Como se mencionó anteriormente, los rasgos que facilitan la naturalización se encuentran asociados a la filogenia o taxonomía biológica (Pyšek 1998b). Así, los atributos que promueven la colonización en determinada agrupación taxonómica no necesariamente se hallan en otro linaje que sea igual de exitoso como colonizador (Pyšek & Richardson 2007). Este punto se puede ilustrar examinando el papel de la reproducción vegetativa en plantas vasculares, rasgo que no puede ser en modo alguno una condición de éxito para vertebrados, ya que este tipo de reproducción no les es propio. Esta situación ha propiciado la búsqueda de otro tipo de mecanismos, esta vez basados en la lógica de la analogía climática.
La analogía climática supone que organismos que en su rango de origen se encuentran expuestos a determinadas condiciones climáticas (i.e., ambientales), deberían exhibir alta probabilidad de naturalizarse en áreas de clima similar. En efecto, esta variable ha mostrado ser un buen predictor de la naturalización y extensión geográfica del rango secundario, en parte porque asume que la naturalización no depende exclusivamente de la configuración morfofuncional de los organismos, sino que también depende de su interacción con el medio (Hierro et al. 2005). Por ejemplo, Sax (2001) comparó los límites latitudinales (superior e inferior) de la distribución de aves y mamíferos introducidos recíprocamente entre los continentes de América del Norte y Eurasia (Figura 4.2). El análisis mostró significancia estadística para el límite latitudinal superior, estimado como la mayor latitud del rango (aves: r2 = 0,46, P < 0,001, Figura 4.2 A; mamíferos: r2 = 0,38, P < 0,001, Figura 4.2 B), aunque esta relación fue menor, pero igualmente significativa para el límite inferior, estimado como la menor latitud del rango (aves: r2 = 0,13, P < 0,001, Figura 4.2 C; mamíferos: r2= 0,16, P < 0,001, Figura 4.2 D). En términos generales, estos resultados muestran que existe buena correspondencia entre los límites de rango nativo y naturalizado para los vertebrados estudiados. Este fenómeno estaría relacionado con las restricciones que imponen las condiciones ambientales asociadas con la latitud. Así, las especies en su rango secundario mostrarían patrones similares de ajuste ambiental que los exhibidos en el rango de origen.
Las interacciones poblacionales también han mostrado tener importancia en el proceso de naturalización. En efecto, una vez arribadas, las especies exóticas establecen coacciones con miembros de la comunidad nativa o con otros taxa exóticos previamente establecidos, implicando relaciones de consumo, de couso de recursos, polinización o dispersión de semillas, etc., que bien pueden facilitar o impedir su establecimiento. En base a esto, diversas hipótesis han sido planteadas acerca de los mecanismos promotores de la naturalización.
| FIGURA 4.2 |
| Distribución de los límites de rango geográfico para especies de aves y mamíferos en continentes del hemisferio norte (Sax 2001). Se muestra la relación entre las latitudes máximas del rango nativo y latitudes máximas del rango exótico para aves (A) y mamíferos (B), y la relación entre las latitudes mínimas del rango nativo y latitudes mínimas del rango exótico para aves (C) y mamíferos (D). |
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