Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
otros grupos. Tradicionalmente, los grupos sociales se caracterizan por atributos aditivos como el número total de adultos (tamaño de grupo), la composición de machos y hembras, y relaciones de parentesco genético entre sus integrantes (Figura 3-1, Alexander 1974, Kappeler et al. 2013). El conjunto de estos atributos constituye la organización social de una determinada especie o población.
Figura 3-1 Modelo integrativo de los atributos estructurales y emergentes que caracterizan a los grupos sociales de especies animales, sus determinantes proximales, causas ecológicas, y consecuencias (modificada de Ebensperger y Hayes 2016a).
Un atributo adicional de la organización social es el grado en que el tamaño y composición individual de un grupo varían temporalmente (i.e., estabilidad social). El tamaño y composición individual de los grupos, además pueden variar a distintas escalas temporales, y donde los cambios que disminuyen la estabilidad (i.e., que generan inestabilidad) pueden ser reversibles o permanentes. En el corto plazo (segundos, minutos), la estabilidad de los grupos puede disminuir en forma reversible, tal como ocurre en individuos que forrajean socialmente como algunas aves y mamíferos (Figura 3-2, Galef y Giraldeau 2001). De igual modo, los grupos pueden experimentar cambios a una escala de tiempo intermedia (horas, días, semanas), tal como se ha documentado en especies con una organización social multinivel y caracterizadas por una dinámica de fisiónfusión. Esto es característico de algunas especies de cetáceos, primates, quirópteros y otros mamíferos (Figura 3-2, Aureli et al. 2008). La estabilidad social también puede variar en el largo plazo debido a cambios permanentes en el tamaño y composición de los grupos sociales producto de procesos de inmigración, emigración, y mortalidad como se ha documentado en algunos équidos, roedores, y aves (Figura 3-2, Kaseda et al. 1995, Lardy et al. 2015, Riehl y Strong 2018).
Figura 3-2 La estabilidad de los grupos sociales varía con la naturaleza y escala temporal de la actividad de sus integrantes. Así, los cambios en la composición individual y en el tamaño de grupo son generalmente a) reversibles a una escala de segundos o minutos en grupos donde los individuos forrajean socialmente; b) algo similar ocurre en especies con una alta frecuencia de eventos de fisión y fusión, pero a una escala de horas, días o semanas. Sin embargo, c) estos cambios también pueden ser permanentes en grupos sociales como resultado de inmigración, emigración, y mortalidad.
Central a lo que reconocemos como sociabilidad, los grupos sociales también se caracterizan por atributos emergentes, vinculados a las interacciones que ocurren entre sus integrantes (Figura 3-1). Aunque estas interacciones son mayoritariamente afiliativas producto de atracción y tolerancia mutua, los integrantes de un grupo también exhiben interacciones agonistas. La frecuencia relativa de estos dos tipos de interacciones condicionan las relaciones sociales que se establecen entre los individuos y que pueden resultar en distintas formas de cooperación y conflicto (Figura 3-1). Así, interacciones sociales afiliativas (socio-positivas) y reiteradas entre los mismos individuos conducen a la formación de lazos sociales (Sachser et al. 1998). La importancia funcional de estos lazos es que estos permiten a los individuos reducir algunos de los inevitables costos de vivir socialmente (Dunbar 2018, Ostner y Schülke 2018). Por ejemplo, el establecimiento de lazos sociales entre algunos individuos de un mismo grupo social puede promover la cooperación entre estos (ej., Silk et al. 2007, St-Pierre et al. 2009). Por otra parte, las relaciones de conflicto que surgen a partir de la inevitable competencia entre los individuos por recursos críticos (ej., alimento, oportunidades reproductivas; Davies et al. 2012) genera inequidades en el acceso a estos. Una manifestación de este tipo de inequidades es la formación de jerarquías de dominancia entre los integrantes del grupo, las que representan un mecanismo que regula el acceso a recursos críticos a través de minimizar la interacciones agonistas que pueden generar costos mayores para los individuos involucrados (Ellis 1995, Holekamp y Strauss 2016). Dada la naturaleza heterogénea de las interacciones entre los individuos, lo esperable es que los beneficios y costos de vivir en grupo sean distintos para cada integrante del grupo.
Proximalmente, los grupos sociales se originan debido a la tendencia de los individuos de una misma especie a realizar sus actividades en presencia o cercanía de otros individuos (Parrish et al. 1997). La magnitud de esta predisposición social o “socialidad” es variable entre los individuos y depende del genotipo, la expresión de este, y de factores neuroendocrinos y cognitivos (Figura 3-1). La socialidad (un componente de la personalidad animal) puede condicionar la decisión de cada individuo a integrar un grupo social en forma permanente, y a realizar sus actividades con otros integrantes del grupo en forma socialmente cohesionada (véase cohesión social). Esto finalmente puede afectar el grado de estabilidad de la membresía del grupo (Michelena et al. 2008). La socialidad de cada individuo además puede variar debido a diferencias experimentadas durante su desarrollo (Figura 3-1). Por ejemplo, la tendencia a socializar se altera en individuos que han experimentado un ambiente socialmente inestable durante el desarrollo (Sachser y Kaiser 2010), un efecto que tiene paralelos en humanos (Haller et al. 2014).
Más globalmente, la sociabilidad puede expandirse para considerar un continuo que incluye agregaciones cuyos atributos no corresponden exactamente a los de grupos sociales distintivos (Parrish et al. 2002). Por ejemplo, es conocido que diversas especies de invertebrados y vertebrados establecen agregaciones producto de la atracción de los individuos a parches con recursos críticos, o debido a la presencia de conespecíficos (Parrish y Hamner 1997, Krause y Ruxton 2002). Los cardúmenes en muchos peces y bandadas en aves son ejemplos de este tipo de agregaciones. Con algunas interesantes excepciones (ej., Shizuka et al. 2014), los individuos en estas agrupaciones se caracterizan por una baja frecuencia de interacciones afiliativas reiteradas en el tiempo (Parrish et al. 2002), lo que resulta en una ausencia de lazos sociales fuertes y cooperación. Sin embargo, estas agregaciones pueden exhibir atributos emergentes como desplazamiento sincronizado o coordinado (Parrish y Edelstein-Keshet 1999, Parrish et al. 2002), y experimentar beneficios inmediatos (véase sección “Bandadas y cardúmenes”).
OBJETIVO Y ESTRUCTURA DEL CAPÍTULO
En conjunto, la evidencia que apoya las posibles causas evolutivas de la sociabilidad mayormente se basa en estudios de organismos de latitudes distintas de Chile, e incluso diferentes del Neotrópico. Este sesgo también ha sido reconocido recientemente por colegas que examinaron el estado de la ecología conductual en aves del Neotrópico (Reboreda et al. 2019). Este potencial vacío en el conocimiento podría no representar un problema para la teoría existente si los mecanismos, factores condicionantes (ej., historia de vida, ecológicos), y trayectoria evolutiva de la sociabilidad son similares en organismos menos estudiados comparados con aquellos que han contribuido más a la teoría actual. La veracidad de este supuesto es a lo menos temeraria. Por lo tanto, el objetivo central de este capítulo es examinar lo que sabemos de la sociabilidad de especies con distribución en Chile (i.e., nativas), destacando aquellos aspectos que potencialmente podrían reforzar o modificar el actual conocimiento con que contamos para explicar la sociabilidad en especies animales.
Para abordar este objetivo, primero dedico la siguiente sección a proporcionar un estado del arte de lo que podemos reconocer como “teoría de sociabilidad”. Específicamente, realizo una revisión y síntesis de los principales aspectos funcionales de la teoría y las evidencias que las sustenta. A continuación, abordo los estudios realizados en especies nativas de Chile, pertinentes a este contexto. En este punto, aclaro que por tratarse de especies nativas (no necesariamente endémicas) de Chile, el lector apreciará que destaco estudios realizados en otras latitudes