Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
de vida
La evidencia disponible también apoya vínculos entre la vida en grupos y rasgos de historia de vida (Figura 3-1). Sin embargo, la importancia de estos parece variable en distintos organismos. Por ejemplo, la haplodiploidía se planteó como una condición que habría predispuesto la evolución de la eusociabilidad en insectos himenópteros (Hamilton 1964, Flores-Prado Capítulo 4). Sin embargo, actualmente existe consenso en que la importancia evolutiva de este sistema de determinación del sexo es marginal, o restringida a algunos insectos sociales (Foster et al. 2006, Fromhage y Kokko 2011, Flores-Prado Capítulo 4).
Además del posible rol de la haplodiploidía en insectos himenópteros, otros rasgos de historia de vida también han sido vinculados a la evolución de la sociabilidad. En camarones del género Synalpheus que exhiben un uso comunal de esponjas como refugio, la vida social ha sido asociada a un bajo potencial de dispersión por parte de la progenie (i.e., en especies o formas que carecen de una etapa de larva móvil durante el desarrollo) y a una especialización en el uso de esponjas como refugio, un hábitat relativamente saturado (Duffy 2007). Sin embargo, otros factores parecen más determinantes en aves y mamíferos (Blumstein y Møller 2008, Kamilar et al. 2010, Lukas y Clutton-Brock 2012a). En roedores del hemisferio norte se ha sugerido que la vida en grupos se ha originado más frecuentemente en especies donde el tiempo requerido por la progenie para crecer y madurar sexualmente (un rasgo dependiente del tamaño corporal), es más extenso que el tiempo en el que el alimento es abundante en el ambiente (Barash 1974, Armitage 198, Blumstein y Armitage 1998). Así, la sociabilidad sería una estrategia seleccionada por la necesidad de extender el cuidado de la progenie en organismos cuya historia de vida no permite un desarrollo viable de las crías dentro de la ventana de tiempo en que los recursos necesarios están disponibles en el ambiente (Armitage 1981, 2014). En aves, la vida en grupos de especies que cooperan reproductivamente ha evolucionado asociada a una baja mortalidad anual de los adultos, y en especies longevas. Estas dos condiciones habrían resultado en una mayor saturación del hábitat y en limitaciones a la dispersión y reproducción de los individuos en forma independiente (Arnold y Owens 1998, Downing et al. 2015; pero véase Beauchamp 2014).
Por otra parte, la vida social y la cooperación en mamíferos también ha sido más probable en linajes donde las hembras tienen la capacidad de producir camadas múltiples (Lukas y Clutton-Brock 2012a), lo que sugiere que el potencial reproductivo también puede predisponer la formación de grupos sociales y rasgos cooperativos.
El “peso de la historia”
La mayor parte de las explicaciones evolutivas de la sociabilidad se han basado en la importancia de beneficios derivados de factores ecológicos (ej., Wrangham 1980, Connor 2000), lo que ha dejado algo de lado el efecto de posibles restricciones impuestas por la historia evolutiva (filogenia) de los organismos. Sin embargo, la evidencia disponible apoya que las relaciones ancestro-descendiente (i.e., un aspecto central de la historia evolutiva) han tenido un efecto significativo en la evolución del comportamiento social de distintas especies. Esto implica que la evolución social o de algunos rasgos asociados a esta (ej., distintas formas de cooperación) ha estado limitada por restricciones filogenéticas. Así por ejemplo, comparaciones entre especies indican que diversos aspectos de la organización y estructura social son conservados en especies de primates del Viejo Mundo a pesar de importantes diferencias en los ambientes ecológicos de estas (Di Fiore y Rendall 1994, Thierry et al. 2000, Shultz et al. 2011). De igual modo, la reproducción cooperativa (véase sección “Evolución de rasgos cooperativos”) ha persistido en algunos linajes de aves a pesar de cambios sustanciales en los ambientes donde se originaron (Edwards y Naeem 1993).
Evolución de rasgos cooperativos
Diversas especies que viven en grupos sociales exhiben uno o más rasgos cooperativos, los que generalmente están asociados a contextos igualmente diversos (Dugatkin 1997, Krause y Ruxton 2002). Así, ocurre cooperación en contextos como defensa y obtención de recursos (Creel 1997), disminución del riesgo de depredación (Clutton-Brock et al. 1999), disminución de los costos energéticos de termorregulación o desplazamiento (Ancel et al. 1997, Weimerskirch et al. 2001), y cuidado cooperativo de las crías (Crespi 1994, Solomon y French 1997, Koenig y Dickinson 2004), entre los más examinados. En todos estos contextos se espera que la cooperación incremente la adecuación biológica inclusiva (véase adecuación biológica) de los participantes comparado con individuos que no cooperan (West et al. 2007, Davies et al. 2012).
Es importante apreciar que los integrantes de un grupo pueden percibir beneficios “pasivamente” producto de la presencia de otros conespecíficos (i.e., efectos de tamaño de grupo), o activamente (Hammer y Parrish 1997). En el primero de estos dos escenarios, los individuos ajustan su conducta en relación a la presencia de otros individuos. Sin embargo, en diversos rasgos cooperativos los individuos ajustan su conducta en relación a la conducta (y no solo a la presencia) de otros individuos (Fernández-Juricic et al. 2004, Manser 1999). Como consecuencia, los rasgos cooperativos pueden involucrar coordinación entre los participantes, y eventualmente división de tareas (o labores), como es el caso de especies que cooperan en la detección de depredadores (Rasa 1986, McGowan y Woolfenden 1989, Clutton-Brock et al. 1999), o cazan sus presas en forma cooperativa (Stander 1992, Creel y Creel 1995). Por ejemplo, suricatas (Suricata suricatta) en grupo disminuyen su vigilancia antidepredador luego de un aumento de la actividad de vigilancia de un individuo del grupo que adopta labores de “centinela”, un efecto independiente del número de individuos presentes, y donde el rol de centinela es realizado alternadamente por distintos individuos del grupo (Manser 1999, Clutton-Brock et al. 1999). En conjunto, tanto efectos de tamaño de grupo como rasgos cooperativos pueden contribuir con efectos positivos sobre la adecuación biológica en especies sociales (Zöttl et al. 2013).
Independiente del contexto (ej., obtención de alimento, vigilancia antidepredador), una parte significativa de los estudios realizados en este ámbito han estado enfocados a dilucidar los mecanismos evolutivos responsables de la cooperación. Así, la cooperación puede evolucionar a través de distintos mecanismos, los que difieren en el modo en que la adecuación biológica es maximizada (Dugatkin 1997, West et al. 2007). Específicamente, algunas formas de cooperación son el resultado evolutivo de reciprocidad y mutualismo donde los beneficios percibidos son directos para todos los participantes (West et al. 2007, Davies et al. 2012, Vásquez 2016). Ejemplos de estas dos alternativas son la donación de alimento (sangre) en murciélagos vampiros (Carter y Wilkinson 2013) y la caza cooperativa en perros salvajes (Creel y Creel 1995), respectivamente. En un escenario alternativo, los beneficios para una de las partes se materializan de manera indirecta, cuando los individuos favorecen selectivamente (con su conducta) un aumento de la adecuación de parientes cercanos (i.e., selección por parentesco, Hamilton 1964). Aunque se acepta la existencia de distintos mecanismos de cooperación, el debate y los esfuerzos buscan dilucidar la importancia relativa de estos (Griffin y West 2002). Así por ejemplo, la cooperación a través de reciprocidad parece explicar mejor el uso compartido de alimento en algunos primates y sociedades tradicionales humanas comparado con la selección por parentesco (Jaeggi y Gurven 2013). En cambio, el origen evolutivo del cuidado comunal de crías en roedores y mamíferos en general podría estar más vinculado a selección por parentesco (Burda et al. 2000, Briga et al. 2012, Lukas y Clutton-Brock 2012b, pero véase Nowak et al. 2010).
Reproducción cooperativa y sociabilidad
Un rasgo particularmente importante de la sociabilidad debido a su estrecha vinculación con la adecuación biológica, es el cuidado cooperativo de las crías. El grado de cooperación exhibido en este contexto es variable dentro y entre especies. Por una parte, en especies sociales con “reproducción plural sin cuidado comunal”, una mayoría de los individuos del grupo se reproduce y cada uno proporciona todo el cuidado necesario a sus propias crías. Esta estrategia caracteriza a la mayor parte de los primates, quirópteros, muchas aves, y algunos insectos