Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
4). En especies con “reproducción plural y cuidado comunal”, una mayoría de los integrantes del grupo se reproduce y los adultos exhiben cuidado comunal de la crías (Hayes y Ebensperger 2016, Smith et al. 2017). Esta estrategia social ha evolucionado en algunas aves donde varios adultos aprovisionan crías en un nido comunal, y en mamíferos donde las hembras amamantan crías propias y ajenas (cuidado aloparental). Una tercera categoría incluye especies donde solo una minoría de los integrantes del grupo se reproduce y el cuidado de las crías es proporcionado principal o exclusivamente por una mayoría de los individuos que no se reproduce. Esta estrategia social, conocida como “reproducción única”, caracteriza a algunos mamíferos carnívoros (suricatas), primates (marmosetas), y roedores (jerbos) (Solomon y French 1997). Aunque ha habido intentos por establecer paralelos evolutivos entre formas de reproducción cooperativa en modelos vertebrados e invertebrados a través de un continuo de sociabilidad (Sherman et al. 1995), estos han sido cuestionados (Crespi y Yanega 1995, Rubenstein et al. 2016).
Evidencia de sociabilidad en especies nativas de Chile
Al menos 319 especies de vertebrados e invertebrados (no insectos) con distribución en Chile continental o sus aguas oceánicas han sido caracterizadas por exhibir una o más formas de sociabilidad (Tabla 3-1). De estas, 38 (11,9%) corresponden a invertebrados no insectos, 1 (0,3%) a tunicados, y 281 (87,8%) a vertebrados. Entre los invertebrados, una mayoría de las especies corresponde a crustáceos (57,9%), seguidos por los moluscos (31,6%). Entre los vertebrados, las aves son señaladas más frecuentemente con atributos sociales (60,3%), seguidas por los mamíferos (28,2%), peces (6,7%), anfibios (3,5%), y reptiles (1,4%). Estas formas incluyen agregaciones, coros, uso compartido del ámbito de hogar, uso comunal de sitios de descanso, uso compartido de refugio, colonialidad (estacional o permanente), cardúmenes, bandadas, grupos sociales, y cooperación (Tabla 3-1). Como podría esperarse, en una proporción de estas especies estudiadas (i.e., 15,3% de las 319) se ha descrito más de un aspecto de sociabilidad. Por ejemplo, la ocurrencia de colonialidad y la formación de bandadas son relativamente comunes en aves (Tabla 3-1). A continuación abordo los estudios y especies que han sido examinadas en alguno de estos contextos sociales.
FORMAS DE SOCIABILIDAD
Agregaciones
Es conocido que muchos invertebrados marinos forman agregaciones, lo que ha generado interés por determinar sus causas (Ritz 1994, Donahue 2006, Stafford et al. 2008). En Chile se ha documentado la ocurrencia de agregaciones en al menos 38 especies nativas (Tabla 3-1, Figura 3-5), donde algunas muestran variabilidad intraespecífica que incluye individuos no gregarios (Pérez-Valdés et al. 2017). Una parte de los estudios realizados han examinado la posible función de estas agregaciones. Este es el caso de invertebrados que utilizan discos de fijación de algas feófitas (Lessonia nigressens, L. trabeculata, y Macrocystis integrifolia) como hábitat y refugio (Vásquez y Santelices 1984, Thiel y Vásquez 2000). Varias especies de moluscos mitílidos, crustáceos (anfípodos, camarones, cangrejos, isópodos) y anémonas forman agregaciones en estos discos (Tabla 3-1). El tamaño (o densidad) de estas agregaciones aumenta significativamente con el tamaño (volumen) del disco de fijación (i.e., parche de hábitat) en al menos 11 especies examinadas (Thiel y Vásquez 2000; véase también Vásquez y Santelices 1984, Villouta y Santelices 1984). También se ha documentado un efecto directo de la cantidad de hábitat disponible sobre la tendencia a formar agrupaciones por parte de crustáceos marinos que viven como simbiontes en invertebrados de mayor tamaño (Thiel y Baeza 2001). En conjunto, estas observaciones indican que las agregaciones de estos invertebrados están en parte limitadas por la cantidad de hábitat disponible. Este efecto es esperable cuando las agregaciones se originan por atracción a parches con recursos críticos, en lugar de atracción a la presencia de conespecíficos (Macdonald 1983, Johnson et al. 2002). Aunque se han documentado excepciones (ej., Guzmán 1978), la importancia de la disponibilidad de hábitat o de presas para la formación de estas agregaciones también es apoyada por otros estudios en invertebrados. El asentamiento en crustáceos cirripedios en la zona intermareal de la costa depende directamente de la abundancia de sustrato rocoso libre, y donde a su vez, la abundancia de cirripedios contribuye al asentamiento y formación de agregaciones del chorito maico (Peromytilus purpuratus) (Navarrete y Castilla 1990). Tanto en lapas (Siphonaria lessoni) como erizos negros (Tetrapygus niger) (Figura 3-5e), los adultos se desplazan formando agrupaciones de tamaño variable para buscar y capturar alimento (Rodríguez y Ojeda 1998, Aguilera y Navarrete 2011). En el caso de los erizos, la evidencia obtenida en condiciones de laboratorio apoya una mayor importancia de la distribución de alimento comparado con la presencia de depredadores en estas agrupaciones (Rodríguez y Ojeda 1998).
Aunque no es sorprendente que algunos invertebrados formen agregaciones vinculadas a limitaciones de hábitat, sí lo es el que algunas de estas agregaciones se puedan originar por “predisposiciones” sociales. En algunas especies el agrupamiento (o congregaciones) parece estar asociado al uso de grietas (refugios) y la capacidad de los individuos para desplazarse eficientemente siguiendo el rastro químico dejado en el sustrato por conespecíficos (Stafford et al. 2008). En algunos invertebrados marinos que forman agregaciones y cuyo ciclo de vida incluye una fase de larva natatoria antes de alcanzar el estado adulto, el asentamiento de estas larvas al sustrato (ej., rocas) aumenta en sitios con mayor densidad de conespecíficos. Este es el caso del cangrejo Petrolisthes laevigatus (Gebauer et al. 2011) y del piure chileno (Pyura chilensis) (Figuras 3-5g y 3-5h). En esta última especie, y en condiciones de laboratorio se ha documentado una preferencia de sus larvas por sitios de asentamiento con conespecíficos o claves químicas de estos (Manríquez y Castilla 2007). En el chorito maico (P. purpuratus), la formación de agregaciones densas en sustratos rocosos tiene efectos positivos sobre el asentamiento y crecimiento de otros individuos (Alvarado y Castilla 1996).
Tabla 3-1 Especies nativas de Chile en las que se han documentado diferentes formas/aspectos de sociabilidad
(1) Corresponde a Subfilo en el caso de vertebrados y tunicados, pero a Filo en el caso de los invertebrados; la categoría Invertebrata se utiliza por conveniencia, pero no tiene valor taxonómico.
(2) Corresponde a Clase en el caso de los vertebrados y tunicados urocordados, pero a Filo, en el caso de los invertebrados.
(3) Los estudios u observaciones disponibles no permiten distinguir entre hábitos coloniales y grupos sociales.
(?) Sin estudios confirmatorios específicos en los rasgos sociales indicados.
Figura 3-5 Agregaciones de invertebrados en ecosistemas intermareales y submareales de Chile central.
a) Chitones (Chiton granosus), imagen de Luis Ebensperger.