Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
que solo una minoría de los individuos (18,5%) que desconocían la ubicación de parches experimentales con carroña los descubrieron luego de seguir la trayectoria de individuos que sí conocían su ubicación (Buckley 1997). Así, una mayoría de estas aves utilizaría una estrategia basada en descubrir parches de carroña individualmente, o a través de avistar agregaciones de conespecíficos consumiendo animales muertos. Por otra parte, también se ha registrado que individuos que se asocian a través de visitar los mismos sitios de descanso, además son genéticamente más emparentados (Parker et al. 1995). Esta observación indica que indistintamente de los posibles beneficios derivados del uso compartido de perchas o sitios de descanso, estos además podrían estar modulados por selección por parentesco.
El uso comunal de sitios de descanso también es un atributo registrado en el cóndor (Vultur gryphus), donde este atributo varía en forma estacional y diaria (Lambertucci et al. 2008, Herrmann et al. 2010). Esta variación parece estar en parte asociada al ciclo reproductivo de estos buitres ya que el uso de perchas comunales disminuye durante el período de incubación y crianza de los pollos (Lambertucci y Mastrantuoni 2008). Estudios correlacionales sugieren que los sitios de descanso usados por cóndores proporcionan protección frente a condiciones climáticas adversas y frente a posibles depredadores (Lambertucci y Ruggiero 2013). Sin embargo, análisis detallados de las interacciones sociales registradas en estas perchas sugieren que los posibles beneficios generados no son equitativos para todos los individuos que las usan. El acceso a sitios de mejor calidad está asociado a interacciones agonistas y a relaciones jerárquicas, donde los individuos dominantes monopolizan los sitios térmicamente más favorables (Donázar y Feijóo 2002).
En términos evolutivos, el uso compartido de sitios de descanso en aves, frecuentemente ha surgido en especies que también forman bandadas, observación que apoya que la evolución del primero de estos rasgos podría estar vinculado a un incremento en la eficiencia de forrajeo (Beauchamp 1999). Sin embargo, la transición a un uso compartido de refugios también ha ocurrido en especies que no forman bandadas (Beauchamp 1999). Por lo tanto, aún es necesario establecer cómo la eficiencia en localizar recursos alimenticios depende del uso de sitios de descanso para evaluar la importancia evolutiva de este tipo de beneficios en cóndores.
Uso comunal de refugios
El uso compartido de madrigueras y otras estructuras utilizadas como refugio y sitios de crianza también representa una forma de agregación en organismos que son presa frecuentemente (Ebensperger y Blumstein 2006). En esta sub-sección examino el caso de especies en las que aún no es claro si el uso compartido de estas estructuras ocurre reiteradamente entre los mismos individuos. Dado que esto último es central a la sociabilidad de varias especies, la discusión de tales casos la realizo más adelante en la sección “Grupos sociales”.
El uso compartido de refugios se ha documentado frecuentemente en vertebrados, pero menos en invertebrados no insectos. Entre los invertebrados marinos de Chile se ha descrito el uso compartido de refugios en algunos crustáceos. Este es el caso de dos camarones pistola nativos de Chile, Alpheopsis chilensis y Alpheus inca, Boltaña y Thiel (2001) registraron un uso compartido de refugio por pares hembra-macho en ambas especies en forma independiente y en forma simultánea por individuos de ambas especies. Dado que las madrigueras examinadas se localizaron en fondos marinos físicamente estables, Boltaña y Thiel (2001) sugieren que ambos tipos de asociaciones (intra e interespecíficas) podrían ser permanentes. El uso compartido de refugios también ha sido reportado en el cangrejo arveja (Pinnixia valdiviensis), un simbionte del camarón excavador Callichirus garthi (Baeza y Hernáez 2015). Aunque una mayoría de las madrigueras son utilizadas por individuos solitarios, entre 10-14% de las madrigueras de C. garthi son utilizadas por pares hembra-macho, lo que sugiere variabilidad social en este crustáceo.
El uso compartido de refugios también se ha reportado en grupos de más de dos individuos en invertebrados. Este es el caso de jaibas Acanthocyclus que utilizan fisuras y bordes de rocas en hábitats intermareales para expandir y formar cavidades bajo mantos (agregaciones compactas) de especies sésiles como los bivalvos (Castilla et al. 1989), y donde se ha reportado el co-uso de estas cavidades por parte de 2-6 individuos (Castilla et al. 1989). Es especialmente destacable el caso del isópodo marino Limnaria chilensis, donde los individuos construyen túneles dentro de grampones de macroalgas que usan como refugio. Dentro de estos sistemas se ha descrito la presencia de juveniles que permanecen asociados a su madre y donde estos construyen sus propios habitáculos como ramificaciones del refugio materno, observación que sugiere cuidado parental extendido (Thiel 2003).
Entre los vertebrados, se han reportado agregaciones de adultos de ambos sexos en el matuasto Phymaturus vociferator debajo de piedras de gran tamaño en Los Andes (Alzamora et al. 2010). Dado que este interesante reporte se realizó en otoño y a una altitud cercana a 2200 m, aún es necesario determinar si esta estrategia conductual está limitada al período post-reproductivo exclusivamente. En mamíferos de tamaño pequeño, es destacable la sociabilidad registrada en el marsupial Dromiciops gliroides (monito del monte). En esta especie, los individuos forman agrupaciones en momentos en que realizan sopor (Figura 3-7). Estudios en dos poblaciones del sur de Chile registraron el uso comunal de refugios artificiales (“cajas nido” instaladas en la vegetación) por grupos de 2-5 individuos en una localidad al norte de Valdivia (Franco et al. 2011), y de 2-9 individuos en otra localidad en el norte de Chiloé (Celis-Diez et al. 2012). A diferencia de lo que se ha descrito en otros marsupiales que también anidan comunalmente (ej., Fisher et al. 2011), este aspecto de la sociabilidad de D. gliroides no parece estar asociado a una estrategia para conservar calor o disminuir el gasto de energía. El anidamiento comunal en esta especie es relativamente constante entre estaciones del año (Franco et al. 2011), en lugar de estacional como sería esperable a partir de consideraciones energéticas (ej., Edelman y Koprowski 2007). La presencia de juveniles en estos grupos podría indicar que el uso compartido de refugios en esta especie representa una forma de cuidado parental (Franco et al. 2011). Sin embargo, tampoco es descartable que esta conducta social sea parte de una estrategia para aumentar el éxito de apareamiento, tal y como se ha sugerido para algunos roedores (Ferkin y Seamon 1987) y otros marsupiales (Lazenby-Cohen y Cockburn 1988).
Figura 3-7 Agrupación de cuatro individuos de monito del monte (Dromiciops gliroides) en estado de sopor en la Estación Experimental San Martín (noroeste de Valdivia, sur de Chile). Imagen gentileza de Roberto Nespolo.
Colonialidad estacional
Varias especies de aves y mamíferos marinos se caracterizan por mostrar hábitos coloniales durante el período reproductivo (Buckley 1997, Danchin y Wagner 1997) (Figura 3-8). En algunas especies las interacciones sociales en estas agrupaciones son predominantemente agonistas y vinculadas a la defensa del espacio o las crías por parte de hembras en forma individual, o por pares hembra-macho. Por ejemplo, a través de comparar atributos individuales en colonias de distinto tamaño y densidad en Argentina, se ha registrado que tanto el tamaño como la densidad de pares macho-hembra en colonias del pingüino magallánico (Spheniscus magellanicus) varían espacialmente, y que esta variabilidad está asociada a costos. Individuos en colonias más grandes y densas experimentan una mayor disminución en el acceso a presas de alta calidad (anchoas), lo que se asocia además a un menor número de crías producidas (Forero et al. 2002). Este efecto negativo sobre el éxito reproductivo está mediado por una disminución de la condición física de las crías producto de experimentar una dieta de menor calidad (Tella et al. 2001). Además, individuos en colonias grandes y densas experimentan una mayor frecuencia de interacciones agresivas con adultos vecinos y una mayor frecuencia de ataques por depredadores, lo que en conjunto resulta en una mayor mortalidad de las crías (Stokes y Dee Boersma 2000). Otros estudios y observaciones realizados en aves marinas y acuáticas también apuntan a efectos negativos de la colonialidad. Entre las primeras, se ha documentado la ocurrencia de interacciones negativas como infanticidio y canibalismo