Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
variabilidad en su organización social entre poblaciones del cono sur de Sudamérica y aquellas de otras latitudes (Correa Capítulo 5). Por ejemplo, el tamaño de grupo reportado en distintas poblaciones de orcas parece estar asociado a diferencias en las presas preferidas por estos carnívoros. Orcas en aguas de Escocia y en algunas poblaciones del Pacífico norte que se especializan en consumir otros mamíferos marinos (focas, leones marinos) forman grupos menos numerosos comparado con orcas en aguas de Islandia y orcas en otras poblaciones del Pacífico norte que depredan principalmente sobre peces (Beck et al. 2012). Consistente con que las orcas de la Patagonia argentina también depredan sobre otros mamíferos marinos (Lopez y Lopez 1985, Iñíguez 2001, Coscarella et al. 2015), los tamaños de grupo promedio reportados en esta población son relativamente similares a los reportados en poblaciones del hemisferio norte que exhiben dietas similares (Tabla 3-2). Se ha sugerido que la caza de otros mamíferos marinos en grupos de orcas más pequeños, sería más eficiente para evitar una detección temprana por parte de estas presas (Baird y Dill 1996).
Tal como en delfines, la organización social en el cachalote (P. macrocephalus) es multinivel. La unidad social básica corresponde a grupos permanentes compuestos por hembras adultas y sus crías (Whitehead y Kahn 1992). Sin embargo, varias de estas unidades pueden formar grupos “transientes” o “temporales” durante algunos días, y “agregaciones” de aun más corta duración (Whitehead y Kahn 1992, Whitehead et al. 2012). Recientemente se ha documentado que la formación de estas supra-unidades sociales es más probable a partir de unidades sociales que comparten los mismos dialectos (Gero et al. 2016).
La organización social fluida basada en la formación de agregaciones temporales en el cachalote también es variable entre hembras y machos (Whitehead y Kahn 1992). Los grupos sociales en el norte de Chile parecen ser estables y estar conformados por dos o más hembras adultas y sus crías. En cambio, los machos forman asociaciones menos permanentes entre estos, y “visitan” grupos de hembras de manera individual por períodos de tiempo breves, minutos, horas (Lettevall et al. 2002, Coakes y Whitehead 2004). Esta organización social más inestable e itinerante de los machos en la costa del norte de Chile es similar a lo descrito para poblaciones de Islas Galápago (Whitehead 1993). Sin embargo, en el caso de grupos de hembras en Islas Galápago, se ha documentado la ocurrencia de fisión o fusión permanente en algunos casos, así como la transferencia de individuos a otros grupos (Christal et al. 1998). Estas observaciones apoyan la ocurrencia de inestabilidad social basada en cambios permanentes en la membresía de machos y hembras en esta especie.
Una visión influyente en los análisis funcionales en cetáceos es que la vida social en estos organismos representa una estrategia vinculada a disminuir el riesgo de depredación, el cual proviene principalmente de otros cetáceos (orcas) y peces cartilaginosos como los tiburones (Connor 2000, Coakes y Whitehead 2004). Individuos del delfín nariz de botella forrajean en grupos de mayor tamaño en lugares con aguas someras (caracterizadas por un mayor riesgo de depredación por parte de tiburones) comparado con sitios en aguas profundas (Heithaus y Dill 2002). Además, estos cetáceos forman grupos de mayor tamaño cuando descansan comparado con cuando forrajean de forma activa, presumiblemente, porque durante el descanso existe mayor riesgo de depredación comparado con cuando los animales se desplazan activamente durante el forrajeo (Heithaus y Dill 2002). La variación en el tamaño de los grupos de esta misma especie está más asociada a variaciones en la abundancia de sus presas en un sitio de la costa atlántica argentina, donde el riesgo de depredación es relativamente bajo (Vermeulen et al. 2015). Así, el tamaño de grupo, un componente de la sociabilidad, covaría con beneficios basados en el uso de recursos tróficos, un efecto que sin embargo es modulado por el riesgo de depredación. Como contrapartida, la formación de grupos en depredadores de gran tamaño, como las orcas, se ha asociado a beneficios vinculados a una mayor eficiencia en la captura de presas (Baird 2000). Esto es apoyado por observaciones en al menos una población del Pacífico norte, y donde el número de individuos que participa en grupos de forrajeo corresponde al que maximiza la cantidad de energía per cápita (Baird y Dill 1996). Otros posibles beneficios propuestos en contextos de forrajeo social son la captura de presas de gran tamaño o potencialmente más peligrosas, o la competencia con otros grupos por parches de alimento (Baird 2000), hipótesis que aún no han sido examinadas cuantitativamente.
A un nivel más evolutivo, contrastes filogenéticos entre especies de delfines y orcas, pero no en marsopas, indican que el tamaño de los grupos ha aumentado en especies de áreas oceánicas más abiertas, i.e., presumiblemente con mayor riesgo de depredación (Gygax 2002a). Sin embargo, otras variables como la dieta también covarían con el tamaño de los grupos en estos organismos, lo que sugiere la participación de otros factores ecológicos (Gygax 2002a, Coscarella et al. 2010). Sin embargo, y como ocurre en roedores histricomorfos, las relaciones ancestro-descendiente también son un predictor de diferencias en tamaño de grupo entre especies de delfines (Gygax 2002b). De hecho, el efecto de la historia evolutiva parece ser mayor que el atribuible a factores ecológicos (Gygax 2002b).
Grupos sociales: ungulados
En relación al número de especies nativas en Chile (tres ciervos y cuatro camélidos, Iriarte 2008), el comportamiento social de los ungulados ha sido relativamente bien estudiado. Entre los ciervos, la organización social del huemul (Hippocamelus bisulcus) incluye pares hembra-macho (más su progenie no adulta) y machos solitarios territoriales (i.e., con ámbitos de hogar relativamente estables) en el área (Tabla 3-2; Povilitis 1983, Garay et al. 2016). Las interacciones sociales entre hembras y machos se reducen a contextos de apareamiento y descanso; como se podría esperar, las interacciones entre machos adultos son típicamente agonistas (Garay et al. 2016). Además, la organización social del huemul puede incluir grupos mixtos (con más de dos individuos de cada sexo y edades), así como hembras y machos solitarios no residentes del área (Garay et al. 2016). Más ocasionalmente, se han reportado pares de machos adultos o hembras, y tríos conformados por dos machos y una hembra (Povilitis 1983). La observación de pares hembra-macho estables reportada en el huemul es inusual en ciervos (Main et al. 1996), lo que se ha vinculado al uso de ambientes altamente heterogéneos tanto en recursos alimenticios como en oportunidades de apareamiento (Povilitis 1983). Por otra parte, observaciones que indican que el tamaño de grupo aumenta con la distancia a parches con pendientes rocosas han sido interpretadas como evidencia de un mecanismo social para disminuir el riesgo de depredación, ya que la depredación por parte de pumas y humanos sería mayor en áreas en el fondo de los valles (Frid 1999).
La organización social registrada en huemules difiere en algunos aspectos de aquella descrita en la taruca (Hippocamelus antisensis). La variabilidad social en esta última incluye grupos de hembras (acompañadas o no de crías y juveniles), pares de machos, grupos mixtos con machos y hembras adultos, e individuos solitarios de ambos sexos (Tabla 3-2; Roe y Rees 1976, Merkt 1987). Así, la organización social de la taruca no incluye parejas hembra-macho y los tamaños de grupo parecen ser más numerosos que los registrados en huemules. Además, los grupos sociales en tarucas son espacialmente cohesivos en una escala de horas (Merkt 1987), lo que contrasta con el recambio generalizado de individuos registrado en huemules en una escala de días (Frid 1999). Aún no es claro si la ocurrencia de dinámicas de fisión-fusión es un atributo frecuente en la organización social de ambas especies.
Entre los camélidos, la organización social en vicuñas (Vicugna vicugna) incluye grupos familiares conformados por un macho y varias hembras, pares hembra-macho, grupos de varios machos, e individuos solitarios (Tabla 3-2); estos últimos son menos frecuentes (Vilá y Roig 1992, Lucherini 1996) e involucran mayoritariamente a los machos (Arzamendia et al. 2018). Tanto en grupos familiares como en grupos de machos los individuos realizan sus actividades de manera espacialmente cohesionada (Vilá 1995). Sin embargo, tanto machos como hembras pueden cambiar de grupo social en una escala intermensual e interanual (Koford 1957, Arzamendia et al. 2018). En el caso de las hembras de grupos familiares, la inestabilidad social reportada parece estar vinculada a una estrategia por acceso a alimento (Arzamendia et al. 2018). Además, una disminución de la condición física del macho dominante puede resultar en