Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger
en Isla Pan de Azúcar, en el norte de Chile (Ostfeld et al. 1989). Tal como se ha descrito en otras nutrias más estudiadas (ej., Blundell et al. 2002), no es descartable que estos carnívoros puedan cooperar en la captura de sus presas, particularmente de aquellas más móviles.
Un caso especial de cooperación en un contexto de forrajeo es la regurgitación de sangre en murciélagos vampiros (Desmodus rotundus). Estudios en Costa Rica han mostrado que las hembras de estos quirópteros forman grupos sociales relativamente estables que incluyen parientes cercanos e individuos genéticamente no emparentados (Wilkinson 1984, 1985a, 1985b). Las hembras regurgitan (donan) parte de la sangre obtenida durante el forrajeo a otras hembras menos exitosas (Wilkinson 1984). Estudios en cautiverio en esta especie han permitido evaluar la importancia relativa de distintos mecanismos evolutivos como causas de esta forma de cooperación. Estos sugieren que los beneficios directos basados en reciprocidad explican de mejor manera el intercambio de sangre en esta especie comparado con beneficios indirectos generados por selección por parentesco (Carter y Wilkinson 2013, 2015).
Defensa cooperativa
Consistente con otras formas de cooperación, la defensa cooperativa (o grupal) incluye situaciones donde dos o más individuos actúan en forma coordinada para observar, aproximarse, y hostigar depredadores (Caro 2005) o competidores (Hall y Peters 2008). Observaciones en una población en el sur de Chile sugieren que guanacos (Lama guanicoe) en grupo podrían exhibir defensa activa en contra de algunos de sus depredadores. En Tierra del Fuego el zorro culpeo (Lycalopex culpaeus) representa el único depredador natural de las crías de estos camélidos. Consistente con esto, Novaro et al. (2009) registraron el hostigamiento y ataque simultáneo por parte de dos guanacos adultos a un zorro culpeo adulto en su intento por atacar crías del grupo. Aunque anecdóticas, estas observaciones apoyan la necesidad de más estudios enfocados a comparar la frecuencia y efectividad de esta estrategia social.
La defensa de nido por pares hembra-macho es una estrategia extendida en aves, la que puede estar asociada a repeler depredadores o competidores (Montgomerie y Weatherhead 1988, Caro 2005, Hall y Peters 2008). Durante el período reproductivo los rayaditos (Aphrastura spinicauda) utilizan cavidades naturales (ej., en árboles) para anidar, donde el cuidado de los pollos es realizado por ambos progenitores (Moreno et al. 2007, Cornelius et al. 2008), e incluye defensa activa del nido y la progenie (Ippi et al. 2013). Experimentalmente se ha mostrado que la intensidad de la respuesta defensiva de los machos ante la presencia de competidores simulados es mayor que la de las hembras en presencia de los pollos, pero no antes de su eclosión. Sin embargo, las respuestas de ambos progenitores están asociadas, lo que apoya una posible coordinación entre los progenitores (Ippi et al. 2017). Por lo tanto, parece importante determinar si la cooperación parental observada y su efectividad varían con condiciones ecológicas y sociales vinculadas a los costos y beneficios para cada progenitor. Por una parte, la densidad local de rayaditos podría tener efectos negativos debido a una alta frecuencia de incursiones al territorio de los progenitores, pero también determinar efectos positivos derivados de una posible cooperación entre vecinos, algo que se ha documentado en otras aves marcadamente territoriales (Olendorf et al. 2004, Goodwin y Podos 2014). Observaciones ocasionales también apoyan la posible ocurrencia de defensa cooperativa del nido en aguiluchos, Parabuteo unicinctus (Alvarado y Figueroa 2006).
Coaliciones reproductivas
La formación de coaliciones reproductivas representa una forma adicional de cooperación en la que dos o más individuos se asocian y coordinan su conducta para obtener beneficios asociados con el apareamiento. Cuando estas interacciones son reiteradas en el tiempo, se habla de “alianzas” (Harcourt y DeWaal 1992). Un contexto frecuente para esta forma de cooperación es la formación de coaliciones y alianzas entre machos para aumentar su acceso a apareamientos (ej., Packer 1977, Bygott et al. 1979, Gomper et al. 1997). Entre las especies con distribución en Chile, la formación de coaliciones en el delfín nariz de botella (Tursiops spp.) es especialmente compleja (Connor et al. 2001, Ermak et al. 2017). En estos animales, pares o tríos de machos actúan de manera coordinada para controlar los movimientos de hembras potencialmente receptivas, algo que se ha descrito como alianzas de “primer orden” (Connor et al. 1992). Sin embargo, dos o más de estas alianzas de primer grado además pueden asociarse y formar alianzas de “segundo orden” (o “super-alianzas”). Estas últimas son capaces de monopolizar agresivamente a las hembras de otras alianzas de primer grado, o de defender más exitosamente las hembras que estos controlan (Connor et al. 1992). Aunque ni los factores ecológicos ni las consecuencias de esta forma de cooperación están muy claros, estudios en las Bahamas indican que la estabilidad de las alianzas está asociada positivamente al grado de parentesco genético entre los machos en Tursiops truncatus (Parsons et al. 2003). Esta observación apoya la ocurrencia de beneficios indirectos generados por selección por parentesco para los individuos en estas alianzas.
Cuidado cooperativo de las crías
La evidencia disponible apoya la ocurrencia de cooperación reproductiva en al menos dos especies de aves con distribución en Chile. Por una parte, observaciones ocasionales revelaron la defensa colectiva del nido por parte de tres adultos en el carancho negro (Phalcoboenus australis) en Islas Malvinas e islas subantárticas de Chile (Archipiélago Diego Ramírez), lo que es consistente con la ocurrencia de cooperación asociada al cuidado de crías por parte de adultos del mismo sexo (Raimilla et al. 2014). La organización social en queltehues (Vanellus chilensis) es variable, y donde un par hembra-macho puede o no incluir además la presencia de un adulto o juvenil (ocasionalmente dos) y que típicamente corresponde a una cría nacida en la temporada reproductiva anterior (Saracura et al. 2008, Cerboncini et al. 2019). Estos individuos adicionales contribuyen a la defensa del territorio y al cuidado de los huevos, lo que se traduce en un efecto leve, pero positivo, sobre el éxito de eclosión de estos últimos (Walters y Walters 1980, Cerboncini et al. 2019, Santos y Macedo 2019). Dado que el apareamiento típicamente ocurre entre el par hembra-macho principal (Saracura et al. 2008, Cerboncini et al. 2019), los posibles beneficios de este comportamiento para los adultos o juveniles adicionales no estarían asociados a ganancias reproductivas directas. Por lo tanto, la posibilidad de que los individuos que no se reproducen inicialmente puedan hacerlo luego a través de heredar la posición dominante o el territorio, aún debe ser evaluada. Estudios más preliminares también sugieren la posible ocurrencia de cooperación en otras dos aves nativas. Tanto en tricahues (Cyanoliseus patagonus, Masello et al. 2006) como en carpinteros negros (Campephilus magellanicus, Ojeda 2004) se han reportado grupos conformados por pares hembra-macho y juveniles o adultos jóvenes. En el caso del carpintero negro, todos los individuos del grupo comparten además una misma cavidad o refugio, y forrajean socialmente (Ojeda 2004).
La evidencia disponible es variable pero también apoya la ocurrencia de cuidado cooperativo de las crías en al menos tres especies de roedores. En particular, se ha registrado anidamiento comunal por parte de hembras lactantes en cuyes de la Patagonia y degus (Ebensperger et al. 2004, 2006b). Además, tanto en degus como en coipos (Myocastor coipus) se ha registrado lactancia comunal de las crías por hembras del mismo grupo (Ebensperger et al. 2002, 2007, Guichón et al. 2003). Aunque algunos estudios indican que la lactancia de crías no propias (alolactancia) es espontánea e indiscriminada en degus (Ebensperger et al. 2002, 2006c, 2007), otros apuntan a que las hembras podrían ser selectivas y favorecer a sus propias crías (Jesseau et al. 2009). Tal discriminación es relevante porque apoya la posibilidad de que el cuidado comunal de las crías observado en degus pueda haber sido favorecido por selección por parentesco. Sin embargo, otras líneas de evidencias no apoyan esta hipótesis. Por ejemplo, el número de crías producidas por grupos de hembras cercanamente emparentadas (hermanas) no es distinto del de grupos compuestos por hembras no emparentadas (Ebensperger et al. 2007). Estos resultados son además consistentes con estudios que indican que la actividad de vigilancia antidepredador no aumenta con el parentesco genético de los individuos que forrajean en grupo (Quirici et